Принцип доминанты А.А.Ухтомского

Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций.

Исследуя особенности межцентральных отношении, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, оказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наблюдалось при отравлении фенолом передних отделов спинного мозга лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители:поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.

Подобные эффекты, когда разнообразные поводы вызывают не адекватный им ответ, а реакцию, уже подготовленную в организме, постоянно встречаются и в поведении человека (смысл этого точно передают, например, такие пословицы, как «у кого что болит, тот о том и говорит», «голодной куме все пирог на уме»).

В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма. Во многих своих работах, подчеркивая роль доминанты как образователя сложнейших афферентных синтезов из огромной массы текущей информации, Ухтомский сделал вывод что доминанта определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции в ответ на текущее раздражение.

Доминанта — яркий пример взаимодействия возбудительного и тормозного процессов в центральной нервной системе. Наличие доминантного очага возбуждения резко изменяет обычные координационные отношения между этими процессами. Поступающие волны возбуждения, даже адресованные другим центрам, усиливают только его и вызывают характерную для него реакцию. В остальных нервных центрах в этот момент наступает торможение.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется пятью признаками, определяющими характер его деятельности: 1) повышенная возбудимость нервных центров, 2) стойкость возбуждения во времени, 3) способность к суммации посторонних раздражении; 4) инерция, т. е. способностью длительно сохранять возбуждение после окончания действия раздражителя; 5) способность вызывать сопряженные торможения.

Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительными афферентными импульсациями, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.). Но доминантный очаг не следует рассматривать "как центр сильного возбуждения", определяющую роль в этом процессе играет не количественный, а качественный фактор - повышенная возбудимость, то есть отзывчивость на приходящие волны возбуждения и способность центра суммировать эти возбуждения. Именно такой центр - наиболее возбудимый, отзывчивый и впечатлительный в данный момент - отвечает на приходящий стимул, анатомически даже не относящийся к нему, именно такой центр, первым вступая в работу, предопределяет на какой-то более или менее продолжительный промежуток времени новый ход реакции. Считая одной из основных черт доминанты ее направленность (векторность), Ухтомский вместе с тем отмечал, что векторная направленность произвольного поведения является результатом доминанты.

Установившаяся доминанта может быть длительным состоянием, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени — характерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуждения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяется способностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного импульса.

Не сила возбуждения, а способность накапливать и суммировать его превращает нервный центр в доминирующий. Явления суммации лучше всего выражены лишь при умеренном, оптимальном, повышении возбудимости нейронов. Это выражается в том, что доминанта легче всего подкрепляется слабыми раздражениями и гасится сильными.

Чем больше нейронов вовлечено в данный очаг возбуждения, тем прочнее доминанта и тем больше она подавляет деятельность других отделов мозга, вызывая в них так называемое сопряженное торможение. Нервные клетки, входящие в доминирующий очаг, расположены не обязательно в одном участке нервной системы. Чаще всего они составляют определенную систему клеток (по А. А. Ухтомскому, «созвездие», или констелляцию, нейронов), расположенных в разных этажах головного и спинного мозга. Такими сложными являются, например, доминанты, обеспечивающие выполнение мышечной работы. Внешним их выражением могут быть стационарно поддерживаемые движение и рабочая поза, а также исключение в этот момент других движений и поз. В эти доминанты включаются клетки разнообразных областей коры больших полушарий и подкорковых отделов, связанных с организацией двигательной деятельности, а также клетки различных эмоциональных и вегетативных центров (дыхательного, сердечно-сосудистого, терморегуляционного и др.).

Объединение большого числа нейронов в одну рабочую систему происходит путем взаимного сонастраивания на общий темп активности, т. е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки снижают свой более высокий темп деятельности, другие повышают низкий темп до какого-то среднего, оптимального, ритма. Доминирующая группа нервных центров, работающих в общем ритме, тормозит центры с иными ритмами активности.

Важным свойством доминанты является инерция. Однажды возникшая доминанта может длительное время поддерживаться и после удаления первоначального стимула, например при осуществлении цепных двигательных рефлексов. Инерция выражается также в том, что доминанта может надолго сохраняться как следовое состояние (потенциальная доминанта). Такое воспроизведение доминанты происходит в организме спортсмена условнорефлекторно в предстартовом состоянии когда в известной мере активизируются все те нервные центры, которые входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок.

Постепенно формируясь, рабочая констелляция проходит несколько стадий. Сначала доминанта в центрах вызывается ее непосредственным раздражителем под влиянием внутренней секреции, рефлекторными влияниями и пр. На этой стадии, названной стадией укрепления наличной доминанты по преимуществу, она привлекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные внешние раздражения. В констелляцию посредством генерализованного возбуждения наряду с необходимыми для данного акта нервными центрами вовлекаются и посторонние клеточные группы. В этом достаточно неэкономичном процессе проявляется диффузная отзывчивость доминирующей констелляции к различным раздражениям. Но постепенно, в процессе повторного осуществления данного поведенческого акта, диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. Подбор биологически интересных рецепций для доминанты (стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты и вместе с тем стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды) приводит к образованию новых адекватных поводов для той же доминанты. Теперь выполнение доминантного акта происходит более экономично, ненужные для него нервные группы затормаживаются. При повторении доминанты репродуцируется и свойственный только ей единый ритм возбуждения.

В норме в нервной системе редко отсутствуют какие-либо доминанты. Бездоминантное состояние— это очень слабое возбуждение, разлитое более или менее равномерно по различным нервным центрам. Сходное состояние возникает у спортсменов в процессе полного расслабления, при аутогенной тренировке. Путем такого расслабления добиваются устранения мощных рабочих доминант и восстановления работоспособности нервных центров.

Принцип доминанты играет большую роль в координирующей деятельности центральной нервной системы, в образовании условных рефлексов и двигательных навыков.

Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Она определяет характер восприятия раздражении из внешней среды, делая его односторонним, но зато более целеустремленным. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые особенно интересуют человека. Доминанта — мощный фактор отбора биологически и социально наиболее значимых раздражении.

Поскольку доминанта связана с определенной реакцией, она определяет одностороннее выражение поведения. Это обеспечивает целесообразность движений и экономичность энерготрат. По мере формирования двигательного навыка система доминирующих нервных центров совершенствуется. Из нее исключаются все лишние нервные центры, остаются лишь те, которые необходимы и достаточны для осуществления двигательной задачи.

Дата добавления: 2015-07-16