Хемосинтез микроорганизмов

Основная масса микроорганизмов, получает энергию не от солнечного света, а через окисление неорганических или органических веществ. Их относят к хемотрофам. Хемотрофы подразделены на хемоавтотрофы (литотрофы) и хемогетеротрофы (органотрофы).

Хемоавтотрофы обладают уникальным метаболизмом и встречаются только среди прокариотных организмов. Это – единственная экосистема на земле, которая не использует солнечный свет в качестве источника энергии. Большинство из них могут развиваться в отсутствии любого органического материала. Они используют неорганические соединения как источники энергии. В качестве доноров электронов в электронной транспортной системе они используют молекулярный водород, сероводород или аммиак. Биосинтетическая деятельность хемоавтотрофов направлена на преобразование диоксида углерода в органический углерод. Большинство из них использует запасы АТФ на процессы восстановления диоксида. Для этого они включают обратную электронную транспортную систему, которая передает электроны от неорганического источника энергии к НАДФ⁺.

Источником углерода для хемоавтотрофов является диоксид углерода, а донорами электронов могут быть в одних случаях неорганические соединения (хемолитоавтотрофы), а в других – органические вещества (хемоорганоавтотрофы).

Существование хемоавтотрофов было открыто С.Н. Виноградским в результате изучения серобактерий и железобактерий в течение 1885 – 1889 годов. Он пришел к выводу, что эти микроорганизмы извлекают энергию в результате окисления соответственно сероводорода и серы до серной кислоты или закисного железа в окисное. Позднее Виноградский подтвердил свою гипотезу, выделив чистые культуры нитрифицирующих бактерий, которые росли на минеральных средах, окисляя аммонийный азот или нитриты и фиксируя при этом углекислоту.

В настоящее время изучено 4 группы хемоавтотрофов, получивших свои названия соответственно природе окисляемых субстратов:

Основные группы бактерий, осуществляющих хемосинтез: бесцветные серобактерии, тионовые, железобактерии, водородные, нитрифицирующие бактерии и карбоксибактерии.

Тионовые бактерии представлены родами Thiobacillus, Tiomicrospira и др. Они используют энергию окисления сероводорода, молекулярной серы, сульфитов, сульфидов, тиосульфатов и др., используя для этого кислород. Конечным продуктом окисления сероводорода является сульфат:

_{2− 2−}

H₂S → S₀ → SO₃→ SO₄

Бесцветные серобактерии также окисляют сероводород с использованием кислорода, но отличаются от тионовых тем, что в качестве запасного субстрата откладывают элементарную серу в слизистых клеточных стенках. При истощении запасов сероводорода сера окисляется до сульфатов. Такой тип извлечения энергии характерен для нитчатых бактерий родов Beggiatoa, Thiothrix, Thioploca.

Нитрифицирующие бактерии родов Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus осуществляют окисление аммиака до азотистой кислоты:

2NH₃ + 3O₂ → 2HNO₂ + 2H₂O + 663,6 кДж

Второй этап нитрификации – окисление нитритов до нитратов – результат биологической активности бактерий родов Nitrobacter и Nitrococcus:

2HNO₂ + O₂ → 2HNO₃ + 201,6 кДж

Водородные бактерии получают энергию, окисляя молекулярный водород с участием кислорода. Они являются типичными хемолитоавтотрофами и синтезируют органические вещества из диоксида углерода и того же молекулярного водорода:

Н₂ + ¹/₂О₂ → Н₂О

6Н₂ + 2О₂ + СО₂ → СН₂О + 5Н₂О

Водородные бактерии не являются определенной таксономической группой и состоят из ряда родов, представители которых сильно отличаются по морфологическим и физиологическим признакам, но объединены способностью окислять молекулярный водород.

Железобактерии – это группа бактерий с разнообразными свойствами, объединенная способностью окислять железо и его соединения с образованием оксидов и гидроксида, практически не растворимых в воде. В составе этой группы есть и одноклеточные, и нитчатые формы. Среди одноклеточных типичными хемолитотрофами являются представители родов Thiobacillus и Leptospirillum, у которых окисление железа служит источником энергии для ассимиляции углерода углекислоты. Реакция окисления железа идет по схеме:

2Fe²⁺ + ¹/₂O₂ + 2H⁺ → 2Fe³⁺ + H₂O

Нитчатые бактерии родов Leptothrix, Crenothrix, Galionella, Metallogenium и др. также участвуют в окислении железа, но это не является для них источником получения энергии, а лишь приводит к накоплению оксидов железа в их слизистых капсулах. Сам же процесс окисления происходит под воздействием пероксида водорода, образованного в процессе жизнедеятельности этих бактерий.

Сульфатредуцирующие бактерии способны использовать энергию окисления водорода в анаэробных условиях за счет кислорода сульфатов с образованием воды и сероводорода.

4H₂ + SO₄^{2 -} + 2H⁺ → H₂S + 4H₂O

Источником углерода для них служит диоксид углерода или ацетат.

Карбоксибактерии – это особая группа аэробных бактерий, которые, в зависимости от условий, могут усваивать СО₂ по типу темновой фазы фотосинтеза или используют СО в качестве единственного источника углерода.

СО + Н₂О → СО₂ + 2е + 2Н

Литотрофы присутствуют всюду, где имеется источник их энергии. Они играют важную экологическую роль как первичные продуценты, начальное звено цепи питания в морских глубинах, где недостаточна или отсутствует световая энергия для деятельности фототрофов. Морская вода содержит большое количество диоксида углерода и другие необходимые компоненты для синтеза органических веществ как первичной биомассы. Это способствует симбиозу бактерий с другими организмами, которые используют произведенный ими органический углерод, и формированию биоразнообразия.

Литотрофы являются важными участниками биогеохимических циклов углерода, серы и азота. Нитрифицирующие бактерии, широко распространенные в почвах и воде, окисляют аммоний до нитратов, которые растения могут использовать более легко, чем положительно заряженный ион аммония, который имеет тенденцию активно связываться с частицами глины в почве. Серобактерии используют сероводород, элементную серу или тиосульфат как источники энергии. Они способны к росту в очень кислых окружающих средах (pH = 2 или меньше).

Литотрофы используются в металлургии для извлечения меди, урана, марганца, кобальта, цинка, никеля, и других металлов из низкосортной руды, из промышленных сточных вод. Это способствует уменьшению загрязнения окружающей среды и возвращению ценных ресурсов.

Железобактерии получают энергию из окисления Fe₂⁺ до Fe₃⁺, и также способны к окислению серы. Продукты обмена веществ железоокисляющих бактерий взаимодействуют с медью или ураном в скальных породах, создавая соединения, легко отделимые от руд. Подобные микробиологические методы используются для увеличения добычи золота и серебра.

Водородные и метаногенные бактерии используют водород как источник электронов и диоксид углерода как акцептор электронов, формируя метан. Водородное окисление катализируется ферментом гидрогеназой. Все эти бактерии относятся к факультативным литотрофам, так как они извлекают энергию и углерод и из органических веществ. Большинство литотрофов являются аэробами.

Хемогетеротрофы в качестве источников углерода могут использовать либо диоксид углерода (хемолитогетеротрофы), либо органические вещества (хемоорганогетеротрофы). Донорами электронов для тех и других служат органические субстраты.

Хемолитогетеротрофы за счет той же энергии экзотермических реакций окисления неорганических субстратов пользуются углеродом органических соединений. Такой тип питания характерен для метанобразующих архебактерий и некоторых водородных бактерий.

Большинство бактерий, как все животные и грибы, являются хемоорганотрофами, часто определяемыми общим термином гетеротрофы. Почти все они используют органические вещества и как источник энергии, и как источник углерода. Субстратами питания гетеротрофов могут быть углеводы, белки, жиры, метан, углеводороды нефти и др. Углеводы являются наиболее доступным для микроорганизмов источником углерода. Для использования сахаров у микроорганизмов имеются определенные ферментные системы, которые иногда настолько специфичны, что по реакции разложения сахаров можно идентифицировать отдельные виды микроорганизмов. Органотрофы могут извлекать энергию, накопленную в макромолекулах многих органических веществ путем экстрацеллюлярного ферментативного гидролиза. Они превращают макромолекулы в мономеры, которые легко усваиваются.

Многие органотрофы могут осуществлять гидролиз белков и использовать аминокислоты в качестве единственных источников энергии. Удаляя аминную группу, бактерии преобразуют аминокислоты в диоксид углерода и воду всякий раз, когда им необходимы электроны и синтез АТФ. Поэтому они хорошо растут на мясопептонном бульоне, широко применяемом в микробиологической лабораторной практике.

К гетеротрофам относятся гнилостные бактерии, микроскопические грибы, дрожжи и другие сапрофиты, широко распространенные в почве. Они играют ведущую роль в процессах трансформации органических соединений. К гетеротрофам относятся также все болезнетворные микроорганизмы.

Гетеротрофы подразделяются на две подгруппы: метатрофы и паратрофы. Метатрофы, или сапрофиты (от греч. sapros - гнилой, phytos - растение) живут за счет использования мертвых субстратов и продуктов обмена различных организмов. Сапрофиты представляют большую группу гнилостных бактерий, широко распространенных в природе и играющих важную роль в круговороте биогенных веществ.

Паратрофы или паразиты (гр. parasitos - нахлебник) живут за счет хозяина и паразитируют на растениях, в организме животных и человека.

Некоторые бактерии (метилотрофы) используют природный газ метан как источник энергии. Они окисляют метан или метанол в присутствии кислорода с целью извлечения энергии и углерода. Электроны, освободившиеся при окислении этих веществ, поступают в транспортную электронную систему для формирования АТФ, а углерод используется для синтеза глюкозы или аминокислот.

Дата добавления: 2015-12-01