Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА___________________________ 195

Рис. 6.11. Схема, иллюстрирующая эндохондральное (внутрихрящевое) окостенение. А. Хрящевая «модель» кости. Б. Инвазия кровеносного сосуда в центр хрящевого диафиза, приводящая к образованию зон клеточной пролиферации, гипертрофии клеток и клеточной гибели. В. Формирование костного мозга в диафизе и центра вторичного окостенения в эпифизе. (По Langman. 1969.)

будущих костей позвоночного столба, таза и конечностей, а позже хрящ замещается костной тканью. Этот замечательный процесс координирует хондрогенез (образование хряща) с остеогенезом (ростом кости), в течение которого скелетные элементы одновременно испытывают нагрузку, растут в ширину и отвечают на локальные стрессы. Одна из гипотез, предложенная для объяснения механизма этой координации, постулирует сдвиг в функции митохондрий, вызываемый изменением количества кислорода и питательных веществ, доступных клеткам. У зародыша человека в возрасте 7 нед. «длинные кости» образованы только хрящем, окруженным оболочкой из плотной мезенхимы. Эта оболочка становится надкостницей (рис. 6.11). Затем капилляры из надкостницы проникают в центр хрящевого зачатка, ранее лишенного кровеносных сосудов. Хрящ реагирует на это формированием зон интенсивной клеточной пролиферации, гипертрофии клеток (увеличения их размеров) и клеточной гибели.

Если клетка находится в зоне пролиферации, то она лежит вблизи несущего кислород кровеносного сосуда и хорошо снабжается гликогеном — источником энергии. Митохондрии этих делящихся клеток синтезируют АТФ, необходимый для митоза. Однако в зоне гипертрофии снабжение клеток кислородом ухудшается. Согласно этой теории, дыхание клеток в зоне гипертрофии становится анаэробным, и митохондрии переключаются с образования АТФ на накопление кальция (Brighton, Hunt, 1974; Brighton. 1984). В анаэробном участке зоны гипертрофии снабжение клеток гликогеном полностью прекра-

Рис. 6.12. Отложение кальция хондроцитами в дистальной области зоны гипертрофии клеток. Кальций (окрашенный в черный цвет на смонтированной электронной микрофотографии) откладывается во внеклеточном матриксе крупными хондроцитами (Из Brighton, Hunt, 1974; фотография с любезного разрешения С. Т. Brighton.)

Дата добавления: 2015-12-01