Блияние атносительнолзбирательных хищников.

Фитофаги: улитки и водоросли. — Улитки и крабы. — Крабы и

чайки. — Хищничество и затухание кривых разнообразия. —

Разнообразие снижается, когда хищники предпочитают менее

конкурентоспособные виды. — Эксперимент с планктоном. —

Хищники: работа Пейна (морские звезды на каменистом бере-

гу).

На скалистых побережьях Новой Англии (США) улитка

литторина Littorina liltorea — наиболее многочисленный и

важный растительноядный вид средней и нижней литорали. Она

может питаться самыми разнообразными водорослями, но явно

предпочитает мелкие мягкие формы, в частности зеленые

водоросли рода энтероморфа (Enteromorpha), у которых, по всей

видимости, отсутствуют физические и химические средства

защиты, препятствующие их поеданию этим моллюском.

Наименее предпочтительная пища — гораздо более жесткие формы

(например, многолетняя багрянка хондрус — Chondrus crispus —

и бурые водоросли рода Fucus). Они либо никогда не поеда-

поедаются L. littorea, либо потребляются лишь в случае временного

полного отсутствия другого доступного корма.

Любченко (Lubchenco, 1978) заметила, что состав водорос-

водорослей в водоемах приливно-отливной зоны колебался от почти

чистых зарослей Enteromorpha intestinalis до противоположной

крайности — сильного преобладания Chondrus crispus. Чтобы

выяснить, связаны ли эти различия с выеданием L. littorea, все

эти улитки были пересажены из водоема с преобладанием хон-

друса в водоем, заросший энтероморфой, и в течение 17 мес от-

отмечались происходящие изменения. В контрольном сообществе

с доминированием хондруса эти моллюски питались микроско-

микроскопическими растениями и ранними стадиями развития многочис-

многочисленных короткоживущих водорослей (в том числе и энтеромор-

энтероморфой), поселяющихся на его поверхности. Никаких перемен в

видовом составе водорослей здесь не произошло. Однако в во-

водоеме с хондрусом, откуда литторин удалили, немедленно по-

поселились или развились из микроскопических зачатков энтеро-

энтероморфа и некоторые другие короткоживущие сезонные водорос-

водоросли, ставшие весьма обильными. В конце концов энтероморфа

превратилась в доминанта и вытеснила хондрус. После ее по-

поселения на этой багрянке прямостоячие талломы последней

бледнели и отмирали. Очевидно, что доминирование хондруса

в водоемах обусловлено присутствием литторины. Пересажива-

Пересаживание ее в сообщество с преобладанием энтероморфы привело

через год к сокращению покрытия этой зеленой водоросли со

100 до менее 5%. Хондрус заселяет водоемы медленно, но в

конечном итоге становится доминантой там, где береговая

улитка выедает его конкурента.

Почему же этот моллюск в одних водоемах встречается,

а в других нет? Дело в том, что он заселяет их на стадии

неполовозрелой планктонной личинки. Хотя вероятность заноса

как в водоемы с энтероморфой, так и в водоемы с хондрусом

одинакова, краб Carcinus maenas, обитающий в зарослях

зеленой водоросли, питается молодью улиток и препятствует

возникновению новой популяции моллюска. Последнее звено в

этой запутанной цепочке взаимодействий — влияние чаек, вые-

Рис. 19.3. Влияние плотности популяции улитки Littorina littorea на видовое

богатство (S) и разнообразие (индекс Шеннона, Я, рассчитанный на основе

процента покрытия; с. 120): А — в литоральных водоемах; Б — иа выступаю-

выступающих из-под воды субстратах (Lubchenco, 1978).

дающих крабов там, где отсутствует густой покров

энтероморфы, под которым скрываются эти ракообразные. В результате

исчезают все препятствия для непрерывного пополнения

популяций литторины в водоемах с хондрусом.

Нетрудно видеть, что любое нарушение, затрагивающее

численность улиток, крабов или чаек, обязательно отразится на

сообществах энтероморфы и хондруса.

Прогнозируя воздействие выедания литториной на видовое

разнообразие литоральных водорослей, можно утверждать, что

там, где моллюск отсутствует или очень редок, энтероморфа

конкурентно ^вытесняет некоторые другие формы, и число видов

невелико. Это подтверждается обследованием ряда водоемов с

различной плотностью популяций улитки (рис. 19.3, Л). При

средней их плотности обилие энтероморфы и прочих коротко-

живущих водорослей снижается, конкурентного исключения не

происходит, и многие виды водорослей (как эфемерные, так

и многолетние) способны сосуществовать. Однако при очень

высокой плотности популяций улитки все съедобные виды

водорослей истребляются и лишаются возможности

возобновления, так что в итоге остаются практически чистые заросли

жесткой багрянки Chondrus (ср. сходные кривые на рис. 19.2 и

19.3,Л).

Обобщая сказанное, можно отметить, что избирательное

выедание — один из вероятных факторов повышения разнообразия внутри сообщества, если предпочтительная добыча —

конкурентный доминант. Это по крайней мере справедливо до

определенной интенсивности выедания. К такому же выводу

пришел Джонс (Jones, 1933), изучавший стравливание травяных

формаций (главным образом овцами). Их видовое богатство

поддерживалось постоянным выпасом, поскольку наиболее

интенсивно выедались конкурентные доминанты — клевер

ползучий и плевел многолетний.

Совершенно иная ситуация возникает, когда

предпочитаемый вид добычи менее конкурентоспособен, чем прочие. Этот

вариант опять-таки, хорошо иллюстрируется работой Любченко

по влиянию литторин на водоросли. В пределах скалистой ли-

литорали Новой Англии конкурентное доминирование самых мно-

многочисленных в водоемах водорослей полностью менялось при

их взаимодействии на периодически выступающем из воды суб-

субстрате. Здесь преобладают малосъедобные для моллюска мно-

многолетние бурые и красные водоросли, в то время как группа

эфемерных видов с трудом поддерживает свое существование,

по крайней мере в тех местах, где улитки редки или отсутст-

отсутствуют. Всякое усиление выедания снижает разнообразие водо-

водорослей, так как предпочитаемые виды полностью уничтожаются

и не могут возобновляться (рис. 19.3, Б).

Видимо, об аналогичной ситуации свидетельствуют и резуль-

результаты Милтона (Milton, 1940, 1947), изучавшего выпас овец на

водоразделах Уэльса. Доминировавшие в этих местах злаки

Festuca rubra, Agrostis tenuis u Molina caerulea относительно

малосъедобны, и чрезмерное стравливание только усиливает их

роль в сообществах.

Приведенные выше объяснения наталкивают на один важ-

важный вопрос. Если несъедобные виды действительно конкурент-

конкурентные доминанты, почему они не вытесняют остальные, более

съедобные виды в отсутствие стравливания? Это значит, что

действуют другие механизмы, обусловливающие сосуществова-

сосуществование. Одна из возможностей — разделение ресурсов между рас-

растениями. Иные варианты будут обсуждаться в разделе 19.3.

Взаимодействия между фитофагами и водорослями на лито-

литорали или растениями на овечьих пастбищах осуществляются

главным образом в двух измерениях на поверхности субстрата.

Совсем иная ситуация представлена в работе по зоопланктону,

питающемуся микроскопическим фитопланктоном в трехмерной

среде пресного водоема (McCauley, Briand, 1979). Авторы

предположили, что в отсутствие фитофагов конкуренция меж-

между отдельными видами фитопланктона будет очень сильной,

особенно летом, когда в приповерхностном слое воды наступает

дефицит биогенов. Эксперименты ставились на одном из озер

Рис. 19.4. Видовое богатство фи-

топланктонного сообщества в це-

целом (Л), съедобного (Б) и не-

несъедобного (В) фитопланктона при

низкой (белые кружки) и высокой

(черные кружки) интенсивности

выедания (по McCauley, Briand,

1979)

в провинции Квебек (Канада);

планктонные сообщества поме-

помещали в полиэтиленовые цилинд-

цилиндры емкостью 8000 л (диаметр

1 м, высота 10 м) с закрытым

дном. Плотность популяций фи-

фитофагов регулировалась таким

образом, чтобы можно было

сравнивать сообщества со сла-

слабым и сильным их воздействием.

Результаты одного из опытов

представлены на рис. 19.4. В ци-

цилиндре, содержавшем меньше

растительноядных организмов,

видовое разнообразие фитоплан-

фитопланктона было слегка понижено. Это

произошло вследствие того, что

число несъедобных видов снизи-

снизилось сильнее, чем возросло коли-

количество съедобных. Зоопланктон

поедает водоросли выборочно в

зависимости от их размеров, фор-

формы и питательных свойств. Та-

Таким образом, деятельность расти-

растительноядных организмов способ-

способствует поддержанию высокого

видового разнообразия фито-

фитопланктона. Пониженная интен-

интенсивность выедания усиливает

конкуренцию среди фитопланкто-

фитопланктона, в которой побеждают глав-

главным образом съедобные виды,

вытесняющие многие несъедоб-

несъедобные формы.

Биоценозы скалистой литора-

литорали изучались также в работе

Пейна (Paine, 1966) по влиянию

на структуру сообществ хищни-

хищников конечных звеньев пищевой

цепи.Морская звезда Pisaster ochraceus питается прикреплен-

прикрепленными фильтрующими усоногими рачками и мидиями, а также

соскабливающими пищу моллюсками (блюдечками и хитонами)

и мелкими хищными улитками. Все эти животные вместе с од-

одним видом губок и четырьмя макроскопическими водорослями

образуют характерные ассоциации на скалистом тихоокеанском

побережье Северной Америки (рис. 19.5). Пейн выбирал типич-

типичный участок побережья длиной порядка 8 м (до глубины 2 м),

Рис. 19.5. Схема сообщества скалистой литорали, изученного Пейном (по

Paine, 1966, с изменениями).

удалял с него всех морских звезд и не допускал их туда на

протяжении нескольких лет. Через разные промежутки времени

на опытных и соседних контрольных участках проводились уче-

учеты плотности популяций беспозвоночных и покрытия бентосных

водорослей. Контрольные участки за период наблюдений не из-

изменились, зато изъятие из сообществ морских звезд привело

к ярко выраженным последствиям. В течение первых несколь-

нескольких месяцев морские желуди Balanus glandula успешно рассе-

расселялись. Позже их начали теснить мидии (Mytilus californicus),

ставшие в конце концов доминантами. Исчезли все виды водо-

водорослей, кроме одного (по-видимому, из-за недостатка места),

а моллюски-соскабливатели в основном мигрировали на другие

участки — отчасти из-за ограниченности пространства, отчасти

из-за отсутствия подходящей пищи. В целом изъятие морских

звезд привело к сокращению числа видов с пятнадцати до

восьми.

Судя по всему, основная роль звезды P. ochraceus состоит

в освобождении пространства для конкурентно подчиненных

видов. Она создает «прогалины» среди группировок морских

желудей и, что еще важнее, доминантных мидий, которые

иначе вытеснили бы прочих беспозвоночных и водоросли. Здесь

снова речь идет о сосуществовании, опосредованном

эксплуатацией. Физические нарушения, например штормовые волны,

могут приводить к такому же эффекту, образуя свободные

участки, которые захватывают способные к быстрому заселению

пространства, но конкурентно слабые виды (Paine, Levin, 1981;

разд. 19.3.2).

Дата добавления: 2015-12-01