Практикум по Биологии индивидуального развития

Тема Развитие Амфибий

Бластула лягушки (сагиттальный срез) Окраска гематоксилин-пикрофуксином. Х 20.

1 – крыша бластулы (анимальный полюс); 2 – дно бластулы (вегетативный полюс); 3 – бластомеры; 4 – полость бластулы (бластоцель).

Ранняя гаструла лягушки (сагиттальный срез). Окраска гематоксилин-пикрофуксином. Х 20.

1 – дорзальная гуьа бластопора; 2- желточная пробка; 3 – вентральная губа бластопора.

Поздняя гаструла амфибий. Сагиттальный срез). Окраска гематоксилин-пикрофуксином. Х 20.

1 – дорзальная гуьа бластопора; 2 – желточная пробка; 3 – гастроцель; 4 – вентральная гуьа бластопора.

Ранняя нейрула амфибий (поперечный срез). Окраска гематоксилин-пикрофуксином. Х 20.

1 – эктодерма; 2 – нервный валик; 3 – неовгая пластинка; 4 – хорда; 5 – энтодерма.

Дробление и бластуляция амфибий.

А — стадия возникновения двух бластомеров, Б — стадия четырех бластомеров, В — стадия восьми бластомеров (макромеров и микромеров), Г — морула, Д — разрез бластулы с развитым бластоцелем (в), Е — бластула,

Ж — разрез бластулы с образующейся ямкой инвагинации,

З — анимальный полюс более темный (пигментация).

Движения клеток при гаструляции амфибий.

Показаны центральные сагиттальные срезы зародышей, у которых анимальный полюс наверху, вегетативный — внизу, дорсальная сторона — справа: А — стадия инициации гаструляционных движений. Показаны колбовидные клетки, которые погружаются внутрь и формируют дорсальную губу бластопора; Б — ранняя гаструла. Колбовидные клетки направляются вдоль внутренней стенки бластоцеля, увлекая за собой подвора­чивающиеся клетки дорсальной зоны (направление движения указано стрелками). Обра­зуются боковые губы бластопора; В— средняя гаструла. Образуется вентральная губа, бластопор замыкается в кольцо. Архентерон увеличивается в размерах. Мезодерма про­должает подворачиваться через губы бластоцеля и мигрировать к анимальному полюсу (показано стрелкой); Г — поздняя гаструла. Диаметр бластопора сокращается, желточ­ная пробка погружается внутрь. Эктодерма, мезодерма и энтодерма заняли свое окон­чательное положение; 1 — бластоцель; 2 — крыша бластоцеля; 3 — краевая зона; 4 — глу­бокие клетки; 5—поверхностный слой; 6 — вегетативная желточная масса; 7—дорсаль­ная губа бластопора; 8 — вентральная губа бластопора; 9 — колбовидные клетки; 10 — дорсальная мезодерма; 11 — вентральная мезодерма; 12 — мезенхима головы; 13 — желточная пробка; 14 — энтодерма; 15 — архентерон

Процесс нейруляции (ранняя, средняя и поздняя нейрулы), как он виден с дорзальной поверхности зародыша (А) и на центральных поперечных срезах (Б).

1 – нервная пластинка; 2 – нервный валик; 3 – невропор; 4 – нервная трубка; 5 – бластопор; 6 – хорда; 7 – мезодерма сомитов; 8 – латеральная пластинка мезодермы; 9 – вторичная кишка; 10 – эктодерма; 11 – энтодерма.

Методические рекомендации по теме Развитие амфибий

Поскольку гаструляция начинается после завершения дробле­ния, надо вспомнить строение бластулы лягушки, обратив особое внимание на распределение пигмента между анимальным и веге­тативным полюсами в поверхностно лежащих бластомерах, так как в последующем развитии пигмент может служить маркером соот­ветствующих групп клеток. Вспомнить также карты презумптив­ных зачатков на бластуле.

Процесс гаструляции у амфибий идет путем сочетания эпибо­лии и инвагинации, поэтому рассматривая препараты, надо улав­ливать элементы каждого из этих процессов по положению марки­рованных пигментом клеток: 1) самые мелкие клетки — производ­ные анимального полюса (содержат максимальное количество ме­ланина), в процессе эпиболии спускаются в сторону вегетативно­го полюса, образуя эктодерму; 2) производные краевой зоны (промежуточной между анимальной и вегетативной областями) боль­шей величины, содержат мало пигмента и в процессе инвагинации мигрируют внутрь зародыша, образуя мезодерму; 3) производные вегетативной области — крупные клетки, заполненные большим ко­личеством желточных гранул, непигментированные, в процессе га­струляции попадают внутрь зародыша, образуя энтодерму, кото­рая составляет дно полости первичной кишки, а позже формируют вторичную кишку.

Надо понять, как образуются, зародышевые листки, какое они занимают положение в зародыше и представить себе, как распо­лагаются образующиеся зародышевые листки в пространстве, и как их форма и положение меняются в ходе гаструляции.

Начинать лучше всего с изучения внешних изменений, рассмат­ривая развитие икры, добытой, весной в природе или полученной в лаборатории методом гипофизарных инъекций самок, и сопостав­ляя наблюдаемые картины с таблицами нормального развития тра­вяной лягушки (см. книгу «Объекты биологии развития». Под ред. Т. А. Детлаф. М., 1975). Желательно проследить сползание клеток анимальной половины зародыша на вегетативную половину в про­цессе эпиболии (при одновременном впячивании вегетативных бластомеров в полость бластоцеля), закладку и последующие измене­ния величины и формы бластопора, смыкание его губ в конце га­струляции.

После этого надо приступить к изучению гистологических пре­паратов зародышей на стадиях ранней, средней и поздней гастру-лы. Начало инвагинации хордомезодермы, то есть закладку дор­сальной губы бластопора, достаточно разобрать на сагиттальном срезе зародыша на стадии ранней гаструлы. Последующий ход гаструляции и расположение зародышевых листков к моменту за­мыкания бластопора следует представить себе на основании изу­чения и сопоставления картин строения по препаратам срезов в разных плоскостях. Сагиттальные срезы обычно даются медиан­ные. Поперечные срезы могут быть медианными, или пройти бли­же к головной части зародыша, или—к хвостовой. Надо чет­ко представить себе, в какой именно части зародыша прошел рас­сматриваемый на препарате срез. Это можно установить, оценивая величину мезодерм ального пласта, то есть по наличию или отсут­ствию мезодермы в боковой и брюшной частях зародыша и исходя из присутствия или отсутствия на препарате бластоцеля. Клетки мезодермы, эктодермы и энтодермы могут быть узнаны не только по их положению в зародыше, но также по их величине и степени пигментации. Наиболее пигментированы клетки эктодермы, клет­ки энтодермы пигмента не содержат, в клетках мезодермы всегда есть небольшое количество пигмента. В отличие от клеток энтодер­мы клетки мезодермы мелкие, в них хорошо выражены клеточные границы и видны ядра.

Изучая строение зародыша на последовательных стадиях га­струляции, не надо забывать материал, касающийся механизмов этого процесса и явления первичной эмбриональной индукции, изу­ченных ранее в теоретической части курса.

В развитии лягушки (пример голобластического типа развития) изменение внешней формы зародыша — обособление головного и хвостового отделов — начинается сразу по завершении нейруляции. Органогенез связан с развитием в головном отделе мозговых пузырей, рото­вой «бухты», жаберных бугров, а в хвостовом — с развитием почки хвоста.

Дата добавления: 2015-12-01