Брюхоногие (Gastropoda)

, Наиболее примитивные в морфологическом отношении представители переднежабер­ных (Prosobranchia), как Fissurella, lialiotis, Patella, Acmaea, выходят из яйца в виде типичной трохофоры, похожей на трохофору аннелид (рис. 77). По внутреннему строе­нию она отличается от последней слабым развитием мезенхимы, отсутствием прото-пефридиев и ранним разрыхлением мезодермальных полосок, которые вскоре во всех своих частях, кроме заднего участка, распадаются на рассеивающиеся в полости тела клетки. У остальных брюхоногих, так же как и у большинства других моллюсков, личинкой бывает veliger (парусник, рис. 108). Он имеет зачаток поги на брюшной и раковинную железу на спипной стороне, причем последняя уже вывернута наружу и имеет очепь тонкую раковину. Эти образования увеличивают вес личинки, но она не падает на дно, как личинка хитопа, а продолжает плавать, благодаря ресничкам паруса.

Если из яйца выходит veliger, то предшествующая ему стадия трохофоры все-таки может плавать внутри яйцевой оболочки при помощи своего прототроха и в таком пла­вающем состоянии существует даже у пресноводных живородящих переднежаберных, как, например, у Paludina, в качестве одной из ранних эмбриональных стадий (рис. 109); из яйца Paludina выходит в виде уже почти готового моллюска.

У морских брюхоногих из яйца всегда выходит личинка, но у различных видов сте­пень развития veliger бывает различна, в зависимости от количества желтка в яйце. Veliger может быть снабжен более или менее развитой мантией и раковинкой, а его внут­ренние оргапы могут находиться у одпих моллюсков на более ранних, у других на более поздних стадиях развития. В случаях далеко продвинувшейся внутренней организации у личинки могут возникать специальные провизорные оргапы выделения, однако, все-таки не в виде протонефридиев, а в виде крупных клеток, прилегающих изнутри к эктодерме в передней части тела (рис. 110).

Количество желтка в яйце, конечно, оказывает влияние па дробление, которое и в этих случаях остается спиральным, с хорошо выраженным апикальным крестом, но бластомеры основного квартета по объему в несколько сот раз превосходят бластомеры 128

*•

Рис. 108. Парусная ли­чинка i veliger) брюхоногих (по К о р ш е л ь т у и Г е й д г |i у). А — личинка Atlanta; В — личинка зад­нежаберных (Opistobran-cbia).

ophora

дру-

риче-

Производ-

стенки

втом ни

ITBX ТИ-

енезе-
эатель-
строс-
как
моллюсков
гавляющих
соматобла-
развитии
перед-
, за-
очень-
. Он
части, но
производ-
здесь
пла-
узкий
нахо-
__ отвер-

соответствевно •евращающийся

других квартетов, которые собраны на анимальном полюсе в виде сравнительно ма­ленькой пластинки (рис. 111). При образовании четвертого квартета бластомеры 4а,

А!> и 4«отделяются с большим количеством желтка в виде - омет, крупных бластомер, a id не получает желтка it несрав­ненно меньше их по размерам.

У многих брюхоногих и у Dentalium (рис. 78) дробление сопровождается образованием полярной лопасти, подобной полярной лопасти Chaetopterus и Myzostomum среди аппе-лид. Несмотря на то, что полярная лопасть связана с ква­дрантом Д размеры 2d и Ы бывают в таких случаях лишь не­много крупнее размеров других бластомер тех же квадрантов.

Рис. 109. Фронтальный (А) и медианный [В) разрезы через зародыша

Paludina.

1 — velum; 2 — раковинная железа; г — область рта; < —мезодерма- ■ 6 — кишечник (ио т о и и и г е с).

ереднежабер-виде-строе-прото-50 всех тела моллюсков, брюшной "аружу и но она не паруса. все-таки 1ком пла-ерных, с. 109);

iob сте-

яйце.

)внут-

более-

организации

однако,

изнутри

оторое и.том, но бластомеры

Рис. 110. Личинка Buccirram (но II о р т м а п у). Слева — личинка,, справа — экскреторная клетка. 1 — прототрох; 2 — провизорная выделительная клетка; 3 — кишечник.

У цресноводных и наземных легочных моллюсков (Pulmonata) яйцо развивается в коконе, окружено в нем белком и имеет очень мелкие размеры, так как содержит очень мало желтка. Принимая во внимание то, что известно о влиянии питания белком па развитие некоторых червей, можно было и здесь ожидать того же. Однако, у легочных (Pulmonata), так же как у олигохет и пия­вок, белок не влияет па дробление, которое целикомпроходитвяйце, одетом собственной первичной оболочкой. Последняя сбрасы­вается при начале формирования зародыша, и только тогда белок получает к нему до­ступ. Поэтому дробление Pulmonata очень хорошо выраженное спиральное, большей частью без преобладания размеров ква­дранта D, и из первичной яйцевой оболочки в белок выходит округлый зародыше при­знаками veliger. Лопасти паруса (velum) или разросшегося ирототроха яспо выражены, но невелики, и зародыш активно плавает

(вращается) в белке при помощи мерцательных волосков, одевающих всю его голову и зачаток ноги (рис. 112). У зародыша легочников имеется и слабо выраженная характер­ная для трохофоры теменная пластинка, есть уже раковинная лселеза с нежной малень­кой раковинкой, а также отоцисты и радула. Так как в кокон пропикает извне преспая вода, и возникает вследствие этого потребность в осморегуляции, то у таких эмбрионов-личинок возникают протонефридии (рис. 112) как осморегулирующий орган, отсутствую­щий у морских личинок моллюсков.

9 Проф. П. II. Иванов—1120 129

Ряс. 111. Дробление Fulgur (по К о п к л и п у). Слева — стадии 24-х, вапунктированы трохобласты, с ядрами — бластомеры III квартета; справа — стадии 46-ти, в цпптре жирной линией обведен крест.

Органотипический период развития меньше подвергается изменяющему действию белка как среды; но у сухопутных Pulmonata (Helix, Limax, Arion), в кокон которых проникает дождевая вода, более поздние стадии развития могут сильно изменяться, невидимому, вследствие низкого осмотического давления среды. Зародыш сильно разду­вается в передней своей части (рис. 113), обра­зуя головпой пузырь, по объему превышаю­щий все остальное тело зародыша; несколько меньшей величины пу­зырь вздувается в ноге (так называемый подо-цист). Необходимая циркуляция перепол­няющей тело жидкости обеспечивается или пульсацией всех стенок пузыря, или пульса­цией особого провизор­ного органа, так назы­ваемого личиночного сердца. Последнее представляет собой выпяченный наружу эктодермалышй карман (рис. 113, Л, 12), содержащий некоторое количество функционирующих у зародыша мускульных клеток, и не имеет никакого отпошения к сердцу взрослого животного, возникающего вместе с перикардием из мезодермы. Личиночное сердце встречается, однако, и у личинок некоторых морских передпежаберников.

Характерными особенностями большинства брюхоногих являются несимметричное,
Строение и i,i и спирально закрученная раковина, представляющая собою как бы слепок
со спирально закрученного мешка мантии, в который перемещается большая часть
внутренних органов. Обе эти особенности появляются уже во время метаморфоза, так
как и трохофора и veliger вполне билате- _

радьно симметричны: анальное отверстие
лежит на одной продольной линии с ро­
товым, пога вырастает по середине веп- _/f

Рис. 112. Зародыш Planorbis сбоку (по Р а б л». А — молодой; Б — более развитой зародыш.

J — velum; 2 — радула; 3 — отоцист; 4 — кишечник; 5 — раковинная железа; 6 — р&ковияа;? — прото-нефридий; * — глаз; 9 — нога; Ю — педальный ганглий; 11 — щупаль

■

тральной стороны, раковина же и мантия находятся по срединной линии спинной стороны, причем раковина или имеет вид выпуклого диска, или загнута своей вершиной к голове в сагиттальной плоскости (рис. 114, Л).

Еще во время плавания личинки в течение сравнительно небольшого промежутка времени раковина целиком начинает поворачиваться вместе с мантией вправо и описы­вает своей загнутой вершиной дугу в 180°, так что вершина ее оборачивается назад (рис. 114, В). Этот поворот раковины происходит вследствие того, что спинная часть тела veliger, с которой соединена мантия, вступает в период усиленного роста, но растет

при этом только левая сторона спины, правая же или не растет или растет очень медленно. Вследствие этого анальное отверстие и все образующиеся около пего органы

Рис. 113. Зародыши паземгшх легочных моллюсков (по Ф о л ю). А —

Helix; В — Limax.
1 — головной пузырь; 2 — отониег; 3 — к ^т" |нглий; / — ротовое

отверстие; S — педальный ганглии; '; ■— нога (подоцпст); Г — рудимент рако­
вины; з — раковинная железа (А) ч мантии (В); о -кишечник; ю — ирото-
нефридий; и — радула; и — провиворное сердце; 13 —. i стие.

(жабры, сердце, почки) перемещаются вперед и на правую сторону. Кроме того, ман­тийная полость, появившаяся в виде вдающейся складки под краем мантии над аналь­ным отверстием, также растет несимметрично н углубляется главным образом в правой А

9 8 7 $

Рас. 114. Личинка (vcligerj Patella до (А) и поело (В) поворота маптпйпого мешка. 1 — прототрох (парус); 2 — радула; 3 — раковина; 4 — нншечняк;.5 — внутренностный мешок; 6 — тело-трох; 7 — анальпос отверстие; «— нога; 9 — ротовое отверстие: 10 — мантил; 11 — мантийная полость;

12 — крышечка раковшш.

своей половине. Совместное действие роста левой стороны спины в горизонтальном

круговом направлении и правой стороны вглубь полости мантии, т. е. кверху, приводит

к тому, что анальное отверстие, во-первых, ложится на более высоком уровне, чем рото-

* 131

вое_чи во-вторых, оно вместе с раковиной делает поворот на 180°, так что опять распо­лагается па одной продольной линии с ротовым отверстием, но не на противоположном

конце тела, а почти прямо над ртом.

Рис. 116. Развитие право- и левовращающегося яйца Physa (ло К о н к л и и у).. I — стадия 4-х, стадия 8-ми и panorama лево-вращающей формы; // — те же [стадии у правовращающей формы.

Такое положение зани­мают анальное отверстие и прилегающие к нему органы так называемого мантийного комплекса только у прими­тивных представителей перед-нежабернйков, у остальных же, а также у легочных и зад­нежаберных анальное отвер­стие описывает в большей или меньшей степени непол­ную дугу и останавливается на правой стороне тела, при­чем из сопровождающих анальное отверстие парпых органов, т. е. почек, жабер, предсердий сердца, развива­ются только левые. Спиральное закручивание мантийного мешка и раковины наступает значительно позд­нее, ^ем только что описанное поворачивание мантийного мешка на его основании; оно происходит во время превращения veliger в 'моллюска. В это время поверхность мантии перестает вырабатывать раковину, которая продолжает образовываться только деятельностью края мантии. Мантий­ный мешок при этом растет сильно в вышину, но рост его несимметричен, обычно правая сторона растет медлен­нее левой, хотя бывает и наоборот — правая растет быстрее левой. Вслед­ствие неровного роста та сторона ко­нического мантийного мешка, которая растет быстрее, обвивается вокруг бо­лее медленно растущей стороны.

1С"" Ш"^г' Preissensia polymorphs (no М о Й 8 в н г е"й м е р у). А — стадия 8-ми с вегета­тивного полюса; В — стадия 12-ти е ашшального по­люса; С — стадия 64-х с ашшального полюса; D — стадия 64-х со стороны квадранта D.

Дробление

получается с левозакрученной ■ что дексиотропио дробятся те яйца, которые, будучи ооцитами в половой железе, прикреплены вегетативным полю­сом к стенке железы, а леотропно начинают дробиться яйца, прикрепленные анималь-ным полюсом к стенке половой железы. Все эти три момента, т. е. способ прикрепления ооцита, направление смещения бластомер при первом и третьем делении и направление 132

Правозакрученная и лсвозакру-чонная раковины встречаются даже у одного и того же вида брюхоногих, как наследственные мутации. У этих же видов брюхоногих выделение квар­тетов обычно начинаетсядекеиотропио, т. е. третье и последующие нечетные деления сопровождаются дексиотроп-ным смещением анимальной прото­плазмы и анимальных бластомер, а четные деления происходят лео-троппо; но отделение квартетов может начинаться у некоторых особей того же вида леотропно. Из яйца с дексио-тропным началом выделения кварте­тов развивается моллюск с правоза-крученной раковиной, а из яйца с леотропным отделением первого квартета моллюск раковиной (рис. 115). Кроме того установлено,

закручивания раковины, являются признаками одной и той же наследственной мутации. Но связь этих моментов между собою представляет большой теоретический интерес, так как показывает, что предварительная структура яйца, частично зависящая от поло­жения ооцита в яичнике, определяет не только характер его дробления, но и некоторые особенности взрослого организма через данный характер дробления, т. е. декеиотроп-ная тенденция начала дроблепия выражается у взрослого организма также и в закручи­вании раковины по том)⁷ же правому направлению.

4. Пластинчатожаберные (Lamellibranchiata)

В отличие от дроблепия брюхоногих, дробление пластинчатожаберных характери­зуется заметным преобладанием квадранта D как по более крупным размерам 2d и Ш, так и по ускорению деления этих бластомер по сравнению с другими бластомерами каж­дой стадии дробления

В

\\

ЪГ*

ш

У-л

W

:УЧ

Рис. 117. Зародыш (А и В) и личинка Dreissensia с вентральной стороны (С) в на сагиттальном разрезе_L(-D)„(no Мейзеигей- iiepy). 1 — апикалыый орган; 2 — прототрох (velum); з — ротовое отвер­ стие; 4 — телотрох; 6 — кишечник; 6 — иечеиь; 7 — раковшйан железа; $ — мозодорма; а — энтодерма...

{рис. 116). В этих отноше­ниях 2d и Ш у них несколь­ко напоминают соответ­ственные бластомеры Oli-gochaeta, но в то время как там это вполне объ­ясняется развитием с уста­новкой на взрослого червя, у двустворчатых из яйца выходит плавающая ли­чинка типа veliger, так что преобладание D стано­вится несколько непонят­ным, тем более что по внешности этот veliger-имеет большое сходство с трохофорой (рио. 117). Объяснение этому мы на­ходим в следующих за дроблением стадиях раз­вития. На стадии начала гаструляции (рис. 117, А) бластула, состоящая не 70—80 крупных бласто­мер, еразу дает два вин­чения, из которых" одно представляет собою га-стральное впячение, а дру­гое, не уступающее но размерам нервом}'-, — за­чаток раковинной железы. У вылупляющейся личин­ки раковинная железа уже вывертывается наружу и

выделяет тонкую плоскую раковинку (рис. 117, D); кроме того, намечается диференци-ровка энтодермы-на кишку и печень. Следовательно, преобладание размеров и скорости деления 2d связано с ускоренным появлением раковинной железы и с ее крупными от­носительно размерами, у личинки. Личинка, которую по присутствию раковины нужно признать за veliger, проводит в плавающем состоянии довольно много времени (до ме­сяца), и за этот период ее раковинка принимает форму двух створок, которые разра­стаются к вентральной стороне вместе с растущими в этом же направлении лопастями мантии; створки раковины прикрывают с боков все тело. В то же время идет развитие и внутренних органов, тело личинки становится тяжелее, но плавапие ее продолжается благодаря мощному разрастанию прототроха (рис. 118, А). Затем личинка опускается на дно, ее прототрох, или velum, атрофируется, и происходит превращение в моллю-

ека; голова личинки также покрывается створками мантии и раковины, как и все остальное тело (рис. 118, В).

В

12

15

13 14 6

7

ШмЬ

■КнК⁴'

Рис; 118. Veliger (Л) и его метаморфоз (В) у Dreissensia (по М е й з е н г о й м с р у)., т: 9. • —. яепень:,? — чяммкятеля пякопины: 4 —■ петпактопы velum: 5 — отонист: 6 — метаие-

- velum; 2 - висцерэ.1 желудок; 13

• аяалыгае отверстие; 17 —цсре-

- сердце; и ■

— печень; з — замыкателя раковины; 4 — ретраиторы velum; 5 — отоцист; б —метанефридий;
1 — висцеральный ганглий; S — биссусова железа; 9 — жабра; 10 — нога; 11 — ротовое отверстие; 12 —
'............. ■"■ ----- " перикардий; is — ретрапторы ноги; 16 —ая"-'

бральный ганглий.

_ У наиб ол еедрими тивных пластинчатожаберных, как Yoldia, JSfucula, вместе с ранней

эакТйдкои раковинной железы рано развивается очень мощный плавательный аппарат

в виде прототроха, очень круп­ные клетки которого располо­жены в 4 ряда и покрывают по­добно футляру все остальное тело личинки (рис. 119). Вслед­ствие того что прототрох разви­вается как радиально симме­тричный орган, по внешности такая личинка имеет радиаль­ное, цилиндрическое строение и очень похожа на личинку неко­торых Aplacophora; спрятанное же под ним остальное тело в это время обладает ясной билате­ральной симметрией.

Рис, 119. Трохофора Yoldia (по Д р ь ю). Л -сти; В — сагиттальный разрез. 1 — velum; 2 — раковинная железа; 3 — стомодеум; 4 ■ лудок.

с ловерхпо-

У морских личинок пластин­чатожаберных, в противополож­ность ведущим одинаковый с ними образ жизни Gastropoda Prosobranchia, имеются прото-нефридии. У живущей в соло­новатых и опресняемых водах Dreissensia с первых стадий дро­бления яйца наступает потреб­ность в оеморегуляции, которая осуществляется тем, что при первом делении между возни­кающими двумя бластомерами появляется полость, куда соби­рается избыточная вода (рис. 120). После обособления блаетомер друг от друга эта по­лость исчезает, причем вода из нее выходит наружу, но она снова появляется перед вто-134

швше —

рым, третьим и последующими делениями, ритмически опорожняясь наружу после каж­дого деления. В конце концов эта полость становится постоянной полостью бластоцеля; но, вероятно, на стадии бластулы или перед ней находящаяся в ней жидкость возникает уже не вследствие осмотических условий и имеет состав, отличный от воды.

У дреенов одяых пластинчатожаберных Anodonta и Unio стадии трохофоры и veliger с небольшой двустворчатой раковинкой проходят в яйцевой оболочке и заметно эмбрио-

Рис. 120. Разрезы через стадии дробления Drcissensia (А, С и D) и Sphaerium (В) (но М е й з в п г е й-м е р у и HI т а ф ф а х е р у). Раннее появление полости дроблепия у пресноводных и солоновато-водных форм.

нализированы. В яйцевой же оболочке происходят и дальнейшие изменения личи­ночного строения, состоящие в том, что клетки личиночной мантии образуют по ряду пучков щетинок на каждой из ее двух лопастей, а изменение клеток, мантии и всего тела личипки ведет к очень большому упрощению организации. Створки раковины значительно разрастаются, и на краю каясдой из них образуется по зубцу с шиповид-нымй зазубринами на них, а ткани тела и мантии распластываются по внутренней сто­роне створок (рис. 121, Л). Следовательно, происходит главным образом редукция тела личипки, в котором остается под слоем мантии зачаток энтодермы и мезодермы, но в то же время в нем наступает и преясдевремеиная диференцировка мышц, соединяющих обе створки раковины широким поперечным тяжем, и кроме того диференцируется железа,

Рис. 121. Глохидий Unio и его метаморфоз (по Г а р м у). А — глохиднй с вентральной стороны; В — поперечный разрез глохидия во время метаморфоза.

i — биссусова нить; 2 — замыкатель раковины; 3 — раковина; 4 — зачаток желудка; S — кишка; б — педальный ганглий; Т — мантия взрослого; 8 — личиночная мантия.

выделяющая прочную нить, которая далеко высовывается наружу за створки раковины (рис. 121,2). В таком виде личинки остаются еще некоторое время в толще наружной жаберной пластинки матери, а выйдя из нее в воду, начинают плавать при помощи бы­стрых взмахов створками раковины, похожих на летательные движения крыльев. В воде такая личинка, носящая название глохидия (gloehidium), может прожить недолго и должна проникнуть под кожу или в жаберные листочки рыбы, где находит д.: я себя подходящую в осмотическом отношении среду, а также возможность питаться и развиваться дальше. В прикреплении к рыбе глохидию помогают зубцы его раковины

я отчасти торчащая наружу нить, а после прикрепления личинка вызывает своим при­сутствием па жабрах или па коже рыбы разрастание эпителия, который- и покрывает ее целиком. Здесь глохидий начинает расти, из его индиферентной ткани диференци-руются органы беззз^?бки, а мантия его вытесняется новой мантией, которая вырастает за края его раковины и выделяет новую раковину, отвечающую по своей форме раковине взрослой беззубки (рис. 121, 5).

б, Допатоногве (Scaphopoda)

Дробление идет с образованием перед первыми делениями яйца полярной лопасти, связанной с* CD и с£>(рис. 78). Удаление полярной лопасти влечет за собой не только отсутствие у личинки производных 2d и Ы, но также теменной пластинки и прототроха. Изолированная бластомера CD дает нормальную, но маленькую личинку. Из яйца выхо­дит настоящая трохофора (рис. 122, Л), у которой скоро, однако, появляется на спинной

Ряс. 122. Личинка и метаморфоз Dentalium (но Вильсону). А — трохофора; В — начало превращения; О — образование мантия; D — образование ноги и раковины.

стороне зачаток раковинной железы. Прототрох с еамого начала существования ли­чинки состоит из трех колец крупных мерцательных клеток. Перед метаморфозом от раковинной железы вырастают две боковые складки, которые загибаютея к брюшной стороне и во время метаморфоза срастаются здесь, образуя трубчатую, несколько расши­ренную кпереди мантию, которая выделяет раковину такой же формы (рис. 122, С и D).

Дата добавления: 2015-11-14