Граница между головой и туловищем у позвоночных

Голова обычно определяется как часть тела, расположенная ростральнее первого постоянного позвонка (Horder et al.,1993). Однако это упрощенное представление не совпадает с фактами, что будет показано ниже.
С позиций эволюционной морфологии, которая ставит позвоночных отдельно от других хордовых, наиболее значительной особенностью позвоночных является мощное развитие головы, включая, конечно, сложные подразделения мозга. Ганс и Норткат (Gans, Northcutt,1983) определили этот процесс как эволюцию "новой головы". Подчеркивая новизну этого образования, авторы полагают, что в известной мере голову позвоночных можно рассматривать как часть, добавленную к существующему телу бесчерепных протохордовых (Cephalochordata).
Главным новоприобретением позвоночных являются головной мозг и скелет головы, составленный из хрящевых и костных тканей. Основным признаком всех хордовых является хорда, но у позвоночных хорда достигает только уровня базикраниального отверстия черепа, тогда как у бесчерепных протохордовых хорда пронизывает все тело, начинаясь от рострального края (рис.2).

Рис. 2. Сравнение общего плана строения молодой личинки ланцетника (расположена вверху спинной стороной книзу) и зародыша рыбы (внизу). Ланцетник (Branchiostoma) относится к подтипу бесчерепных Cephalochor data, у представителей которых хорда начинается от ростральной части головы и проходит через все тело. У рыб и других позвоночных хорда начи нается на уровне слуховых пузырьков. Весь головной отдел в левой части рисунка от поперечной прерывистой линии является новообразованием позвоночных.
1 - нейральный тяж, 2 - хорда.

Действительно, почти все новоприобретения позвоночных связаны с развитием структур, которые лежат впереди от начального конца хорды (рис.2). Существует мнение о том, что развитие головного мозга, органов чувств, их окружающих и поддерживающих элементов будто бы происходит из эпидермального нервного сплетения (plexus) протохордат (Gans, Northcutt,1983; Holland and Garcia-Fernandez,1996).
Современные экспериментальные исследования, посвященные развитию новой головы или цефализации, показали, что в онтогенезе новой головы главную роль играют две структуры - нервный гребень и эпидермальные плакоды. Они участвуют в образовании всех сенсорных инноваций, а также в развитии всех соединительных тканей и костей черепа (Gans, Northcutt,1983; Northcutt, Gans,1983; Hall,1988). Нервный гребень является популяцией мезенхимных клеток, сформированных из эктодермы, на стыке между нейральной и эпидермальной эктодермами на протяжении всей нервной трубки (Le Douarin,1982; Hall,1988). Эти клетки мигрируют по всей голове и участвуют в образовании очень многих структур головы. Эпидермальные плакоды, также возникающие из эктодермы, являются утолщениями, располагающимися с обеих сторон нервной трубки, латерально от нервного гребня в трех основных зонах - слуховой, обонятельной и наджаберной (Langille, Hall,1989). Практически почти все структуры, что развиваются в голове позвоночных, являются новыми образованиями, а не модификацией предшествующих структур. К числу таких новообразований относится и гипофиз (Поленов,1971).
Концепция "новой головы" получила блестящее подтверждение в последующих работах исследователей, использовавших межвидовые изотопические пересадки разных частей нейральных валиков или прилегающей к ним околоосевой мезодермы в области проспективной головы на стадиях нейрулы от зародышей перепела к зародышам курицы, или наоборот. Результаты означенных пересадок показали, что по происхождению череп позвоночных делится на две части: одна часть, которая расположена впереди начального кончика хорды ("прехордальный череп"), происходит из нейроэктодермы, а точнее из клеток так называемого нервного гребня в зоне головных отделов мозга прозэнцефалона и мезэнцефалона; вторая часть располагается на уровне переднего участка хорды ("хордальный череп"). Эта часть черепа формируется из костей, которые являются производными прехордальной мезодермы (basipostsphenoid, supraoccipital) или первых сомитов (basi- and exo-occipital, частично слуховая капсула). Кроме того, теменная кость и часть костей слуховой капсулы, входящие в состав хордального черепа, возникают из клеток нервного гребня (Couly et al.,1992,1993; Kontges, Lumsden,1996). Наконец, выяснилось, что граница частей черепа, имеющих разное происхождение, проходит через середину "турецкого седла", причем сама эта кость имеет двойное происхождение, а именно: ростральная часть происходит от клеток нервного гребня, а каудальная состоит из клеток, происходящих из мезодермы. Таким образом, середина турецкого седла является границей разделения двух частей черепа, имеющих разное тканевое происхождение (Couly et al.,1993). Уместно здесь напомнить, что в средней части турецкого седла находится углубление, где размещается гипофиз.
Интересно, что передний конец хорды достигает базипостсфеноидной кости и поэтому лежит примерно на уровне средней части седла (Couly et al.,1993). По сути эти поразительные совпадения вновь и вновь указывают на важность отмечаемой границы, разделяющей головную и туловищно-хвостовую части тела. Как раз на стыке этих частей расположился организатор, который, по-видимому, управляет формированием обеих частей организма. С позиций эволюционного происхождения указанная граница отделяет "новую голову" позвоночных от той части тела, которую они унаследовали от своих протохордовых предков.
Иногда границей разделения головных и туловищных структур считают слуховые или отические органы и соответственно тело разделяют на преотический (головной) и постотический (туловищный) отделы (Kingsbury and Adelmann,1924; Wachtler and Jacob,1986; Horder et al.1993). У зародышей рыб, у которых соотношения, касающиеся взаимного расположения между собой отических пузырьков, переднего кончика хорды и ромбомеров заднего мозга, легко наблюдать на живых дехорионизированных препаратах, так как они являются прозрачными, хорда начинается как раз на уровне отических пузырьков, а сами последние лежат на уровне 4-5 ромбомеров (r4 -r5) заднего мозга (рис.3).

Рис. 3. Зародыш атлантического лосося в период сомитогенеза (стадия 40 пар сомитов). (из: Gorodilov,1996; Городилов,1998).
1 - слуховой пузырек, 2 - ростральный конец хорды.

Для других классов позвоночных нет достаточно четкой информации, связанной с этими соотношениями, так как их зародыши являются непрозрачными и, по-видимому, необходимо применение специальных методов для того, чтобы получить соответствующие данные. Видимо не случайно, что даже число ромбомеров у одних и тех же видов этих классов описывалось как разное. Например, у куриного эмбриона было описано только 5 нейро- или ромбомеров (Hamburger, Hamilton,1951), но позднее, когда были использованы специальные клеточные и молекулярные методы, число идентифицированных ромбомеров достигло 7 (Lumsden, Keynes,1989).
Учитывая, что, по крайней мере, у рыб, слуховые пузырьки закладываются еще на ранних стадиях как раз на уровне r4 - r5 (рис.3), а также то, что ростральный конец хорды располагается на уровне слуховых пузырьков, можно считать, что: 1) понятия «преотический отдел» и «новая голова» практически совпадают; 2) граница действия мутаций генов Lim1-/- и Otx2-/-, при которых отсутствуют все головные структуры, проходит через ромбомер r3/4, и в этом смысле можно говорить о генах, которые отвечают за формирование всей «новой головы».
Паттернирование развивающейся головы, по-видимому, основано на использовании механизмов, отличающихся от механизмов развития туловищно-хвостовой части тела. В последней наблюдаются перемещения клеток, результатом чего являются сужение и удлинение эмбрионального поля (конвергентное растяжение), в котором начинается закладка осевых органов. Ямaда (Yamada,1994) предложил различать "каудализацию", как явление конвергентного растяжения, имеющего существенное значение для морфогенеза постериорных (туловищных) осевых органов. Интересно, что границей процессов каудализации, по Ямада, является передний конец хорды. Миграции клеток в области головы имеют совсем другой характер (Keller et al.,1992). Оказалось также, что образование первых трех ромбомеров заднего мозга и остальных более каудальных происходит с помощью разных механизмов (Kulesa and Fraser,1998). В литературе также часто подчеркивается различие в способе развития преотического и постотического отделов тела. Если сегментное строение туловищно-хвостового отдела позвоночных является очевидным, то утверждения о сегментном строении головы (Meyer,1981; Jacobson,1988) до сих пор находятся под сомнением (Wachtler and Jacob,1986; Couly et al.,1992).

Дата добавления: 2015-11-16