Теоретичні відомості. Прямий поділ клітин або амитоз достовірно описано тільки при розподілі поліплоїдних

Прямий поділ клітин або амитоз достовірно описано тільки при розподілі поліплоїдних макронуклеуса інфузорій, їх мікронуклеуси діляться тільки мітотичним шляхом.

Найбільш простий тип мітозу - плевромітоз. Він у якійсь мірі нагадує бінарне розподіл прокаріотів клітин, у яких Нуклеоїд після реплікації залишаються пов'язаними з плазматичною мембраною, яка починає як би рости між точками зв'язування ДНК і тим самим як би розносить хромосоми в різні ділянки клітини (про поділ прокаріотів див. нижче). Після цього при утворенні клітинної перетяжки кожна з молекул ДНК виявиться в новій окремій клітці.

Як уже говорилося, характерним для поділу еукаріотичних клітин є утворення веретена, побудованого з мікротрубочок. При закритому плевромітозе (закритим він називається тому, що розбіжність хромосом відбувається без порушення ядерної оболонки) як центрів організації мікротрубочок (ЦОМТ) беруть участь не центріолі, а інші структури, що перебувають на внутрішній стороні ядерної мембрани. Це так звані полярні тільця невизначеною морфології, від яких відходять мікротрубочки. Цих тілець два, вони розходяться один від одного, не втрачаючи зв'язку з ядерною оболонкою, і в результаті цього утворюються два полуверетена, пов'язані з хромосомами. Весь процес утворення мітотичного апарату та розбіжності хромосом відбувається в цьому випадку під ядерною оболонкою. Такий тип мітозу зустрічається серед найпростіших, він широко поширений у грибів (хітрідіевие, зігоміцети, дріжджі, ооміцети, аскоміцети, міксоміцетів та ін.) Зустрічаються форми напівзакритого плевромітоза, коли на полюсах сформованого веретена ядерна оболонка руйнується.

Іншою формою мітозу є ортомітоз. В цьому випадку ЦОМТ розташовуються в цитоплазмі, з самого початку йде освіта не полуверетен, а двополюсного веретена. Існують три форми ортомітоза: відкритий (звичайний мітоз), напівзакритий і закритий. При напівзакритому ортомітозе утворюється бісімметрічное веретено за допомогою розташованих в цитоплазмі ЦОМТ, ядерна оболонка зберігається протягом всього мітозу, за винятком полярних зон. Як ЦОМТ тут можуть виявлятися маси гранулярного матеріалу або навіть центріолі. Ця форма мітозу зустрічається у зелених водоростей, грегарін, бурих, червоних водоростей, у деяких нижчих грибів. При закритому ортомітозе повністю зберігається ядерна оболонка, під якою утворюється даний веретено. Микротрубочки формуються в кариоплазме, рідше відростають від внутрішньоядерної ЦОМТ, не пов'язаного (на відміну від плевромітоза) з ядерною оболонкою. Такого типу мітози характерні для поділу мікронуклеус інфузорій, але зустрічаються і в інших найпростіших. При відкритому ортомітозе ядерна оболонка повністю розпадається. Цей тип ділення клітин характерний для тварин організмів, деяких найпростіших і для клітин вищих рослин. Ця форма мітозу в свою чергу представлена астральним і анастральним типами.

З цього короткого розгляду видно, що головною особливістю мітозу взагалі є виникнення структур веретена розподілу, що утворюється у зв'язку з різноманітними по своїй будові ЦОМТ.

Ступінь структуризації, конденсації хроматину в інтерфазних ядрах може бути виражена в різній мірі. Так в інтенсивно діляться і в мало спеціалізованих клітинах ядра мають дифузну структуру, в них крім вузького периферичного обідка конденсованого хроматину зустрічається невелике число дрібних хромоцентри, основна ж частина ядра зайнята дифузним, деконденсірованним хроматином. З іншого боку в клітинах високоспеціалізованих або в клітинах, які закінчують свій життєвий цикл, хроматин представлений у вигляді масивного периферичного шару і великих хромоцентри, блоків конденсованого хроматину. Таку структуру мають, наприклад, ядра нормобластів (одна зі стадій диференціювання еритроцитів), ядра зрілих лейкоцитів. Ці два приклади можуть ілюструвати загальне правило: чим більше в ядрі частка конденсованого хроматину, тим менше метаболічна активність ядра. При природній або експериментальної інактивації ядер відбувається прогресивна конденсація хроматину, і, навпаки, при активації ядер збільшується частка дифузного хроматину.

Дата добавления: 2015-07-11