Филогения моллюсков

Дрейссена – обитатель рек и озер Европейской части России, а также Аральского, Черного и Каспийского морей. Подобно мидиям, дрейссены имеют биссусную железу и выделяют биссусные нити. С помощью этих нитей моллюски крепятся к гидротехническим сооружениям. Проникая в массовом количестве в водопроводные трубы, дрейссены забивают их и гибнут, вызывая порчу и отравление питьевой воды.

Шашень – опасный вредитель деревянных сооружений и днищ судов в Черном и дальневосточных морях. Это моллюск червеобразной формы, длиной до 18 см. Его раковина редуцирована до двух пластинок, приспособленных к сверлению древесины. Внедрившись в древесину, моллюск выставляет наружу длинные сифоны и переходит к неподвижному образу жизни.

Камнеточцы – группа двустворчатых моллюсков, приспособившихся к жизни в камнях. Адаптацией к такому образу жизни является раковина с острыми зубцами по краям. С помощью такого «сверлильного аппарата» моллюски проделывают ходы в камнях.

Литофаги – также являются обитателями камней, но не сверлят камни, а растворяют их секретом слюнных желез, содержащим соляную кислоту.

Класс Брюхоногие (Gastropoda). Объединяет около 77 тыс. видов (23 отряда), населяющих пресные и морские воды, а также ведущих наземный образ жизни.

Наземные брюхоногие

В пределах нашей страны обитает около 700 видов наземных моллюсков.

Виноградная улитка (Helix pomatia) - один из наиболее широко распространенных видов в странах Средней и Южной Европы, Азии и Северной Африки и один из самых крупных наземных моллюсков нашей фауны. Раковина достигает 45 мм в длину и 47 мм в высоту, длина ноги - до 5 см. Растительноядна, питается сочными плодами и листьями, чем существенно вредит виноградникам и др. культурам. Но имеет и полезное значение, т.к. употребляется в пищу (Франция ежегодно импортирует до 5 тыс. тонн моллюсков).

Виноградные улитки гермафродиты, откладывают крупные одиночные яйца в ямки. На зиму и в засушливый летний период впадают в спячку до наступления теплого влажного сезона. Их раковина не имеет крышечки, поэтому на период спячки затягивается слизистой высыхающей пленкой, под которой улитки легко переносят промерзание.

Ахатины – самые крупные наземные улитки. Обитают в тропиках Африки, Азии и Америки. Их раковины достигают длины 17-30 см, а сами моллюски тяжелы настолько, что, когда они во множестве собираются на деревьях, под ними обламываются ветки. Вредят, поедая плоды. Однако имеют санитарное значение как утилизаторы: уничтожают разлагающиеся растительные остатки и помет животных.

Большую группу образуют слизни - это общее название наземных моллюсков, вторично утративших раковину. Их нога обильно ослизняется, благодаря чему они плавно скользят по поверхности. Из-за редукции раковины внутренние органы помещаются в верхней части ноги. Имеют 2 пары щупалец - глазные и осязательные, хорошо развито обоняние: улавливают запах пищи за 2 метра. Сумеречные животные - активны ночью, в теплую и влажную погоду. По типу питания: хищники, грибоеды, растительноядные. Последние наносят значительный вред с/х культурам: зерновым, картофелю, капусте, томатам, огурцам. Очень плодовиты, откладывают за лето до 700 яиц. В нашей стране зарегистрировано 23 вида слизней - вредителей с/х культур.

Пресноводные брюхоногие

В больших количествах обитают в любых пресных водоемах, даже мелких и временных, при пересыхании которых закапываются в грунт и переживают засуху. Очень плодовиты, за 2-3 летний период жизни дают до нескольких тысяч потомков. Их массовость и повсеместное распространение привело к тому, что многие виды стали промежуточными хозяевами паразитических плоских червей - цестод, которые паразитируют в домашних копытных (коровах, свиньях). Заражение скота - во время водопоя.

Морские брюхоногие

Рапана – хищный представитель морских брюхоногих моллюсков с мощной раковиной крупных размеров. Как и все хищные брюхоногие, рапана обладает своеобразным способом нападения на жертву. Она крепко присасывается мускулистой ногой к створкам раковины своей жертвы (обычно это двустворчатые моллюски) и либо растворяет раковину секретом слюнных желез, содержащим серную кислоту, либо пробуравливает створку в месте расположения мускула-замыкателя раковины, используя для этого радулу с крепкими зубцами, содержащими магнетит. Затем внутренности жертвы растворяются и выедаются. Таким образом хищные брюхоногие выедают целые «банки» двустворчатых моллюсков.

В нашей стране рапана обтает в Черном море, куда она была завезена из Японского моря в 40-х гг. За короткий период этот моллюск успешно акклиматизировался и распространился так широко, что уничтожил обширные поселения представителей черноморской фауны устриц, мидий, гребешков. В последние годы из-за неограниченной подводной охоты численность рапаны в Черном море значительно снизилась.

Представители рода Конус – морские улитки, обладающие ядовитыми железами, секрет которых опасен для человека. Ядовитые зубцы расположены у этих моллюсков 2 рядами по бокам рта.

Моллюски рода Мурекс интересны тем, что обладают пурпурной железой, расположенной в мантии. Этих моллюсков издревле использовали для добычи пурпурной краски. Стоила эта краска очень дорого, поскольку для получения 1 грамма требовалось отпрепарировать до 10 тысяч моллюсков.

Ципреи или фарфоровые улитки населяют тропические воды Тихого и Индийского океанов. Раковины отдельных видов отличаются удивительным разнообразием и сложностью расцветки. Так, раковина тигровой или арабской ципреи имеет рисунок и окраску, наподобие тигровой шкуры. В поселениях на побережьях этих океанов моллюск ципрея-монета с древних времен и до конца XX века широко использовался в качестве денежной единицы.

В Баренцевом и Белом морях обитают брюхоногие моллюски клионе из отр. Крылоногих. Это мелкие (L тела = 4-5 см), активно плавающие планктонные формы. Адаптацией крылоногих моллюсков к планктонному образу жизни является измененная форма ноги и ее боковые выросты, f-ие как плавники (за что птероподы и получили свое название). Взмахивая плавниками, клионе совершают “порхающие” движения в воде. Вся их форма тела напоминает маленьких человечков, за что клионе называют “морскими ангелами”. К тому же их полупрозрачное тело окрашено в нежные голубовато-розовые тона.

В результате постоянного обитания в толще воды у одних видов крылоногих раковина полностью редуцировалась, у других она сохранилась в виде тонкой конусовидной раковинки, которая заполнена воздухом и, подобно поплавку, облегчающей парение в воде.

Хищники, поедают более мелких крылоногих и ракообразных. Сами служат кормом многих видов рыб, а в период массового размножения этих моллюсков ими питаются киты.

Имеют геологическое и породообразующее значение: раковины крылоногих составляют значительную часть донных отложений Мирового океана. В Южной Атлантике обширные площади дна покрыты птероподовым илом, основной компонент которого - раковины крылоногих.

Класс Головоногие (Cephalopoda). От греч. kephale = голова + podos = конечность.

Объединяет 700-1000 видов (5 отрядов) наиболее крупных и высокоорганизованных моллюсков. Все головоногие - исключительно морские виды, населяющие преимущественно теплые воды тропических и субтропических морей. У берегов нашей страны около 30 видов осьминогов, кальмаров и каракатиц встречаются в Баренцевом, Охотском и дальневосточных морях. В Баренцевом море обитает 5 видов головоногих: - 2 вида кальмаров (гонатус и стрелка), 2 вида глубоководных каракатиц и 1 вид осьминога. В Белом море головоногие моллюски не обитают, но изред­ка в Онеж­ский залив заходит кальмар-стрелка.

Головоногие - самые крупные моллюски. Длина тела кальмара Архитевтиса с вытянутыми щупальцами достигает 18-20 м. Самые крупные кальмары, обитающие у берегов нашей страны (Приморье) достигают длины 4-5 м и массы 70-80 кг.

Эти моллюски билатерально-симметричные. Тело разделено на голову и ногу. В эмбриогенезе передний отдел ноги развивается в хватательные щупальца, которые окружают ротовое отверстие (отсюда и название класса). Щупальца - мускулистые выросты червеобразный формы, располагаются вокруг ротового отверстия радиально, у основания соединены между собой кожистой перепонкой. При ловле добычи они растягивают перепонку, наподобие ловчего зонтика.

У примитивных головоногих может быть развито до 90 щупалец без присосок. У высших форм их либо 8 (отр. Восьминогие, Octopoda), либо 10 (отр. Десятиногие, Decapoda). Внутренняя поверхность щупалец несет ряды округлых присосок, диаметр которых у крупных видов осминогов может достигать 3 см. Каждая присоска выдерживает нагрузку в 2-3.5 кг, а вся совокупность присосок (несколько сотен штук) - до нескольких десятков и даже сотен кг. Таким образом, крупные осминоги способны удержать взрослого человека под водой и представляют серьезную опасность для пловцов, рискнувших побеспокоить этих моллюсков.

Покровы = однослойный эпителий + соединительно-тканный слой кожи (как у позвоночных). В соединительно-тканном слое залегает множество хроматофоров с пигментными клетками. Интересно, что хроматофорами управляют мелкие мышцы под действием импульсов, поступающих из нервной системы. Это обеспечивает мгновенное изменение окраски головоногих в случае опасности.

Раковина головоногих по химическому составу может быть хитиновая или известковая, а по расположению - наружная или внутренняя.

Эволюция головоногих связана с редукцией раковины. Среди ныне живущих видов раковина хорошо развита у более примитивных моллюсков (Кораблик Nautillus), ведущих свободно плавающий образ жизни и использующих раковину в качестве гидростатического органа при погружении и всплытии.

У более прогрессивных головоногих из-за активного свободноплавающего образа жизни раковина в различной степени редуцирована, погружена под покровы и выполняет роль внутреннего скелетного образования. Таковы хрящевая ость кальмара, известковая пластинка на спинной поверхности тела каракатицы, пара конхиолиновых палочек в мантии осминога и т.д.

Мантия одевает туловище со всех сторон. На спинной стороне она образует покровы тела, на брюшной стороне отделена от тела мантийной полостью, в которой располагаются 1-2 пары перистых жабр (отсюда деление головоногих на подклассы: Двужаберные и Четырехжаберные) и выводные отверстия половой и выделительной систем. Мантийная полость сообщается с внешней средой щелевидным отверстием.

У головоногих мантия обладает хорошо развитой кольцевой мускулатурой и участвует в реактивном способе движения: когда мускулатура мантии расслаблена, мантийная полость заполняется водой; при сокращении мантийной мускулатуры полость замыкается, давление воды в ней нарастает и она с силой выталкивается через щелевидное отверстие, придавая телу реактивный толчок. Наиболее совершенное реактивное движение характерно для кальмаров, которые способны развивать скорость до 60 км/ч.

Сокращение мантийных мышц обеспечивает более эффективную смену воды в мантийной полости, а, следовательно, и более эффективный газообмен в жабрах по сравнению с работой мерцательного эпителия, характерной для других групп моллюсков.

Пищеварительная система. Головоногие - хищники, активно преследуют ракообразных, рыб, моллюсков. Нападая на жертву, захватывают ее щупальцами, парализуют ядом слюнных желез или убивают челюстями.

Ротовое отверстие в центре щупалец ® мускулистая глотка (несет язык с радулой, пару толстых роговых челюстей, загнутых крючкообразно, подобно клюву попугая; 1-2 пары слюнных желез, из которых секрет второй пары ядовит, вызывает у беспозвоночных и рыб паралич, а у человека - сильную боль, покраснение и опухоль места укуса, головокружение и тошноту) ® пищевод ® желудок, в него впадают протоки печени ® средняя кишка ® задняя кишка с анальным отверстием, которое открывается в мантийную полость.

У головоногих к пищеварительной системе приурочен специфический для этих моллюсков орган - чернильная железа (“чернильный мешок”). Железа имеет грушеобразную форму, ее проток впадает в заднюю кишку перед анальным отверстием. Чернильный секрет этой железы представляет собой сильно концентрированный черный пигмент. Нескольких капель пигмента достаточно, чтобы замутить значительное количество воды.

Секреция пигмента имеет защитное значение для дезориентации преследователя: моллюск выбрасывает чернильное облако, имеющее его очертания, а сам бледнеет и под покровом облака скрывается. К тому же чернильная жидкость нарушает обоняние противника. Если преследование продолжается, то моллюск способен выбросить чернильное облако еще 5-6 раз, но с каждым разом оно будет уменьшаться в размерах, т.к. интенсивность секреции будет снижаться.

Выделительная система представлена 1-2 парами почечных нефронов, которые оплетены густой сетью кровеносных сосудов. Воронки нефронов - нефростомы - открываются в перикардиальную полость, а выделительные отверстия - в мантийную полость.

Кровеносная система головоногих достигает большой сложности. Из-за обилия артерий и вен она становится практически замкнутой, что значительно повышает эффективность кровообращения. Центральный орган к/системы - сердце = 1 желудочек + 2 предсердия.

Кровь содержит дыхательный пигмент гемацианин, в состав которого входит медь. Это придает крови головоногих голубую окраску. Когда кровь насыщена кислородом, она интенсивно-голубая, когда углекислым газом - бледно-голубая. Медь обладает меньшим сродством к кислороду, чем железо, поэтому мышечная система этих моллюсков быстро ослабляется - из-за нехватки кислорода у них развивается мышечное утомление. Так, осминог проплывает с максимальной скоростью всего 15-20 метров, затем замирает в бессилии. По этой же причине головоногие не способны долго удерживать в “объятиях” сваю жертву.

По уровню организации и степени развития нервной системы головоногие превосходят не только прочие группы моллюсков, но и всех беспозвоночных животных. Все ганглии нервной системы у головоногих значительно увеличены в размерах и образуют единую окологлоточную нервную массу - аналог головного мозга. Для защиты этого мозга у головоногих впервые среди беспозвоночных появляется внутренняя хрящевая капсула, аналогичная черепу позвоночных животных. Выросты хрящевой капсулы окружают глаза и статоцисты. Хрящевые элементы развиты и в основании щупалец. Т.об., у головоногих впервые среди беспозвоночных животных развивается хрящевой тип ткани и хрящевые образования внутреннего скелета.

Высокий уровень развития ЦНС обеспечивает головоногим сложное поведение, которое проявляется в: - своеобразных способах добычи пищи;

- территориальности: каждая особь занимает определенный участок, на котором кормится, отдыхает, который очищается от мусора и охраняется от конкурентов;

- наличии заботы о потомстве;

- избежании опасности: спасаясь от преследования акул и китообразных, головоногие всегда плывут из толщи воды к берегу в зону прибоя, где их невозможно достигнуть.

Таковы основные проявления системы безусловных рефлексов, характерной для этой группы животных.

Из органов чувств хорошо развиты осфрадии, статоцисты и глаза. Осфрадии лежат в основании жабр и позволяют моллюскам улавливать запах жертвы на расстоянии до 1.5 метров. Пара статоцистов расположена в хрящевой головной капсуле, удаление этих органов чувств ведет к потере ориентации в пространстве.

Орган зрения - парные глаза характеризуются сложным строением, крупными размерами, значительной зоркостью, способностью к аккомодации, а также возможностью изменения остроты зрения при слабом и интенсивном освещении. По сложности строения и функционирования глаза головоногих моллюсков не уступают таковым у позвоночных животных, хотя и отличаются от них устройством и происхождением: у моллюсков глаз развивается из эпителия, у позвоночных - из различных тканей

Глаза устроены по типу замкнутых глазных пузырей с радужкой, зрачком, роговицей, сетчаткой и шаровидным хрусталиком. Над каждым глазом развит крупный зрительный ганглий. Такой «истинный глаз» впервые в процессе эволюции беспозвоночных животных появился у головоногих моллюсков.

Глаза имеют очень крупные размеры по отношению к размерам тела. У гигантского спрута их диаметр достигает 40 см. Глаза каракатицы составляют 1/10 от размера ее тела.

Другая особенность глаз головоногих - высокая острота зрения. Она обеспечивается сужением наружного отверстия глаза (появляется глаз с точечным зрачком) и значительным количеством зрительных клеток на единицу поверхности сетчатки - до 170 тыс./мм². У наутилусов (группы, родственной вымершим аммонитам) на сетчатке каждого из глаз имеется до 4 млн. светочувствительных клеток. Механизм аккомодации - изменение положения хрусталика относительно сетчатки благодаря сокращениям ресничного мускула.

Размножение и развитие. Все головоногие раздельнополы, с выраженным половым диморфизмом, внутренним оплодотворением и моноцикличным типом размножения (размножаются один раз в жизни, после этого погибают). Оплодотворение протекает в мантийной полости самки. Созревшие в семенниках самца сперматозоиды окружаются оболочкой - формируется сперматофор. Копулятивным органом самца является его видоизмененное щупальце, с помощью которого он вводит сперматофор в мантийную полость самки. При этом щупальце отрывается, проникает в мантийную полость самки и долго сохраняет там способность к движению. Щупальце доставляет сперматофор к женскому половому отверстию.

Подобный способ оплодотворения у головоногих впервые был описан еще Аристотелем (384 г. до н. э.). Кювье характеризовал копулятивные щупальца самца в полости самки как паразитические организмы.

Яйца головоногих моллюсков богаты желтком и обеспечивают длительное и полное развитие зародыша до его вылупления. Поэтому процесс развития прямой, без метаморфоза.

Забота о потомстве. Оплодотворенные яйца выходят из мантийной полости самки во внешнюю среду. Она улавливает их щупальцами и прикрепляет каждое яйцо ножкой к подводным предметам. Закрепив все яйца, самка приступает к их “насиживанию”: обвивает кладку щупальцами, охраняет ее, аэрирует, очищает от мусора, промывает чистой водой. “Насиживание” может затягиваться до 4-х месяцев, при этом самка ничего не ест, чтобы не засорять воду вокруг кладки, и в большинстве случаев погибает от истощения.

ФИЛОГЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ

Моллюски – очень древняя группа, существовавшая уже в кембрии (около 600 млн. лет назад). Описано около 45 тыс. вымерших видов, из них около 10 тыс. видов – головоногих моллюсков. Т.об., в древности головоногие были гораздо многочисленнее и разнообразнее.

С кембрия, силура и девона (600-400 млн. л.н.) известны ископаемые останки моноплакофор. Из брюхоногих наиболее древними (с кембрия) и примитивными являются переднежаберные моллюски, с наиболее выраженной билатеральной симметрией внутренних органов. В карбоне (350 млн.л.н.) от общей ветви брюхоногих отделились заднежаберные моллюски с резкой асимметрией органов мантийной полости и различной степенью редукции раковины. В карбоне появились и легочные моллюски, близкие к заднежаберным по степени асимметрии.

Наиболее древними головоногими моллюсками считаются наутилоидеи (Nautiloidea) - родственники современных наутилусовых. Они населяли моря и океаны с кембрия (570 млн. л.н.) по силур (440). Имели прямую однокамерную раковину, вели донный ползающий образ жизни. Современная фауна наутилусовых насчитывает всего 6 видов.

В девоне (400 млн. л.н.) наутилоидей сменили виды с многокамерной спирально закрученной раковиной - аммониты. Массивные раковины аммонитов достигали 3 метров в диаметре. Эти гигантские моллюски жили весь мезозой (на протяжении примерно 70 млн. лет). Их разнообразие достигало нескольких тысяч видов.

В карбоне-юре (350-230 млн. л.н.) в морях процветали белемниты - моллюски с тяжелой, пропитанной известью раковиной конусовидной формы. Около 50 млн. л.н. они дали начало кальмарам и каракатицам. На сегодняшний день эти две группы являются эволюционно самыми “молодыми” среди головоногих моллюсков.

---

Дата добавления: 2015-07-12