Фило- и онтогенез выделительной системы

У низших беспозвоночных выведение продук­тов внутриклеточного обмена происходит всей поверхностью тела диффузно. У плоских червей эту функцию выполняют выделительные трубочки, или протонефридии, которые представлены сис­темой канальцев, берущих начало в паренхиме тела специализированными клетками. Эти клет­ки снабжены мерцательными жгутиками, кото­рые свободными концами обращены внутрь ка­нальца и благодаря колебательным движениям осуществляют движения окружающей тканевой жидкости по канальцу на поверхность тела (рис. 204 А, А'). Примерно такое же строение выводящей системы имеют все первичнополостные и личинки высших червей, у которых концевые клетки (соленоциты) выполняют функцию фильтрационного аппарата для проходящей по канальцам жидкости, а сами канальцы осуществляют экскреторную функцию. Начиная с кольчатых червей свободные концы протонефридиев, имею­щие воронкообразное расширение, находятся во вторичной полости тела. В связи с такими осо­бенностями строения они получили название метанефридий. Метанефридии находятся в каждом сегменте тела (рис. 204 Б, В). На воронкообразно расши­ренном конце они имеют мерцательные реснич­ки, обеспечивающие ток жидкости из вторичной полости на поверхность тела. У предковых форм хордовых, по всей вероятности, выделительная система имела аналогичное строение.

У современных хордовых каждый почечный каналец представлен извитой трубочкой, которая начинается в полости тела воронкообразным расширением с мерцательным эпителием, а закан­чивается в общем выводном канале. Рядом с воронкой в полости тела появляются сплетения кровеносных сосудов, выполняющие роль фильтров при образовании первичной мочи. У более высоко-организованных видов животных эти сплетения становятся обязательной структурой почечных телец (рис. 205, 208).

У ланцетника метанефридии в количестве до 100 находятся в жаберной области, что в эмбриональный период развития позвоночных соответствует предпочке, или головной почке. Для метанефридия характерно наличие короткой трубочки, берущей начало несколькими отверстиями в об­
щей полости тела и заканчивающейся в около­жаберной полости.

У круглоротых почки сохраняют признаки примитивного строения. Они располагаются метамерно вдоль всего брюшного отдела туловища. В каждой почке выделяют краниальный отдел с его предпочечными канальцами и каудальный, туловищный, отдел, который имеет вид длин­ной ленты.

У хрящевых рыб предпочка редуцируется и функционирующей остается только туловищная точка. Краниальный отдел туловищной почки сужен и у самцов служит для проведения половых продуктов, которые поступают в проток про­межуточной почки (вольфов проток), выполня­ющий роль семяпровода. Расширенный каудальный отдел почки имеет обособленные мочевыводящие канальцы, которые впадают в об­щий проток промежуточной почки. Перед впаде­нием в клоаку проток промежуточной почки несколько расширяется с образованием мочевого синуса (рис. 214 А, Б).

У костистых рыб предпочка имеется лишь в личиночном периоде развития. Функционирую­щей почкой у взрослых особей служит туловищ­ная почка, канальцы каудального отдела которой впадают в проток промежуточной почки (рис. 205 А, 214 В).

Значение почек как выделительного органа у рыб еще не велико, так как выведение продуктов азотистого обмена происходит преимущественно жаберным аппаратом. Так, у взрослой акулы 87% мочевины из организма выводится жабрами, 6% прямокишечной железой и только 5% почками.

С переходом к наземному существованию про­дукты азотистого обмена стали выводиться из организма не в виде аммиака, а в виде мочевины и мочевой кислоты. При такой смене резко воз­росло значение почек как основных органов вы­деления у позвоночных, что особенно наглядно было доказано на примере личинок бесхвостых амфибий и их взрослых особей. Если у личинок продукты азотистого обмена выводились в виде аммиака, то после завершения процесса метамор­фоза продуктами выделения стали мочевина и мочевая кислота.

У амфибий предпочки функционируют лишь в период личиночной стадии развития. У взрос­лых особей функцию мочеобразования и мочевыведения выполняет туловищная почка и ее нефростомы, которые сохраняются на протяже­нии всей жизни.

У хвостатых амфибий, почки имеют удлинен­ную форму. Краниальный отдел почки, как и у костистых рыб, сужен и служит для проведения половых продуктов, а задний расширен и выпол­няет выделительную функцию.

У многих видов амфибий основные почечные канальцы, сливаясь, образуют общий выделительный канал, впадающий в каудальный конец про­тока промежуточной почки. Таким образом, про­ток промежуточной почки выполняет роль и семяпровода, и мочеточника. У некоторых видов хвостатых амфибий происходит полное обособ­ление семявыносящих путей от мочевыводящих. У тритона слившиеся мочеточники образуют мо­чевой пузырь, проток которого открывается в клоаку.

Рис. 204. Мочевыделительная система у червей и предков хордовых:

А - протонефридии ленточных и

А' - низ­ших круглых червей,

Б - древняя форма расположения протонефридии,

В - метанефридии и образование общего мочепроводящего протока,

Г — взаимоотношения протонефридиев и половых канальцев у круглых червей;

I — наличие протонефридия и полового канальца,

II - наличие метанефридия и полового канальца,

III - образование обще­го выделительного канальца;

1 — концевой орган выделительной систе­мы,

2 - ядро клетки,

3 - отростки клет­ки,

4 — группа ресничек,

5 — мочеотводящая трубочка,

6 - вторичная полость тела,

7 — стенка тела,

8, 8' - половая тру­бочка с воронкой,

9, 9' - протонефридии,

10, 10' ~ метанефридий,

11 - смешанная выделительная трубочка;

а — кишечный канал, b - клоака, с - об­щий выделительный проток

У рептилий и птиц предпочка имеется лишь на ранних стадиях эмбрионального развития. Ту­ловищная почка у некоторых видов ящериц, как основной орган мочеотделения, сохраняется некото­рое время и после рождения. Подвергаясь редук­ции, краниальный отдел туловищной почки пре­образуется в придаток семенника, а его проток становится семяпроводом (рис. 214 Д). Дефинитив­ная (постоянная) почка имеет небольшие размеры и располагается в тазовой области (тазовая поч­ка). Мочевой пузырь у змей, крокодилов и птиц подвергается редукции и поэтому мочеточники у них открываются непосредственно в клоаку.

У млекопитающих предпочка имеется только в начальном периоде внутриутробного развития и, подвергаясь редукции, замещается туловищной почкой. Туловищная почка лишь у низших форм (клоачные, сумчатые) и после рождения сохраняет выделительную функцию до момента наступления половой зрелости. После дегенера­ции ее функцию берет на себя тазовая, или де­финитивная, почка (рис. 214 Е, Е1).

В процессе онтогенеза хордовых различают три последовательно сменяющие дуг друга генерации: предпочка, промежуточная и дефинитивная почки.

Предпочка — pronephros, или головная почка — характерна для бесчерепных. У высших позвоночных она имеется лишь на ранних стадиях эм­брионального развития и представлена 3~4 па­рами канальцев с воронками. Против каждой воронки в стенке вторичной полости тела разви­вается сосудистый клубочек, или наружное по­чечное тельце (рис. 205 Б,В).

Промежуточная почка — mesonephros, или туловищная (первичная) почка, или вольфово тело. Она развивается позади предпочки и по­степенно замещает ее. По сравнению с предпочкой, промежуточная почка утрачивает первич­ную метамерию и приобретает компактную фор­му. С образованием почечных телец и утратой непосредственной связи с вторичной полостью тела происходит развитие выделительных каналь­цев (нефронов) с их характерной извилистостью. Промежуточная почка функционирует во взрос­лом состоянии лишь у рыб и амфибий (рис. 205).

Рис 205. Развитие почек:

А - схема строения предпочки (I), туловищной почки (II) и дефинитивной почки (III)

Б - схема строения изолированных мочеотделительных трубочек пронефроса (I). мезонефроса (II) и метанефроса (III),

В - последователъные стадии (I-IV) эмбрионального развития почек;

1 - аорта, 1' - сегментальные почечные артерии,

2 — проток промежуточной почки (волъфов канал),

3 - наружные клубочки предпочки,

4 — каналец предпочки с воронкой (а),

5 - каналец туловищной почки с воронкой (а) и клубочком (b), 6 — каналец туловищной почки без воронки, 7 – почечная артерия, 8 — нефрон,

(с - почечное тельце), 8' - секреторный и 8" - собирательный канальцы, 9 - нефрогенная ткань,

10 - мочеточник, 11 - эктодерма, 12 - эндодерма,

13 - нервная трубка, 14 - сомит, 15 — нефротом,

16 - целом

Задняя почка - metanephros, или дефинитив­ная (постоянная), или тазовая почка (геn) - постоянно функционирующий орган взрослых рептилий, птиц и млекопитающих. Ее мочеотде­лительная часть развивается из нефрогенной ткани, а мочеотводящая часть - из отростка (ди­вертикула) на каудальном конце протока проме­жуточной почки. Последний растет краниально и, разветвляясь, своими собирательными и пря­мыми канальцами образует мозговое вещество почки.

Таким образом, дефинитивная почка перво­начально закладывается в тазовой области, но затем, постепенно смещаясь в краниальном на­правлении, приближается к промежуточной поч­ке. На начальных стадиях развития поверхность дефинитивной почки у всех видов животных глад­кая, но с внедрением в нее собирательных ка­нальцев на ее наружной поверхности образуют­ся борозды, делящие почку на отдельные дольки. У крупных жвачных такие дольки в количестве 20 сохраняются на всю жизнь. У других видов животных возникшие дольки вторично срастаются между собой с образованием гладких почек. Со­бирательные канальцы, проникающие в разви­вающуюся почку, могут или сохраняться (круп­ные жвачные), или объединяться с образованием почечной лоханки (хищные, грызуны, свиньи, мелкие жвачные, лошадь).

Первоначально мочевыводящие протоки раз­вивающихся почек впадают в клоаку. У места их впадения клоака разделена горизонтальной моче-прямокишечной перегородкой (septum urorectale) на дорсальный и вентральный отделы. Дор сальный отдел служит продолжением кишечной трубки и впоследствии преобразуется в прямую кишку с анальным отверстием. Вентральный от­дел, сохраняющий свое отношение к аллантоису, служит местом впадения половых протоков (промежуточный и околопромежуточный) и мочеточ­ника. В последующем он преобразуется в мочеполовой синус (sinus urogenitalis), который краниально продолжается в аллантоис. В резуль­тате расширения мочеполового синуса и частич­но аллантоиса происходит формирование моче­вого пузыря. Дистальная часть аллантоиса представлена узким каналом, направляющимся к пупочному отверстию (мочевой проток — urachus). После рождения мочевой проток запустевает и преобразуется в срединную связку мо­чевого пузыря (lig. vesicae medianum); мочевой синус у самок становится мочеиспускательным каналом, а у самцов — мочеполовым.

ПОЧКИ

Почка - геn (греч. nephros) — парный парен­химатозный орган плотной консистенции, крас­но-бурого цвета, чаще бобовидной формы. Она относится к типу разветвленных трубчатых же­лез с обильным кровоснабжением. У всех видов животных почки располагаются в поясничной области ретро-перитонеально, то есть между по­ясничными мышцами и пристеночным листком брюшины (рис. 206, 209, 211). Правая почка гра­ничит с хвостатым отростком печени, оставляя на ней у некоторых видов животных почечное вдавливание. Однако как в топографии, так и в строении почки у различных видов животных имеются характерные отличия.

Дата добавления: 2015-07-11