Орган обоняния

Орган обоняния является периферической частью обонятельного анализатора. Источник развития – выпячивание стенки промежуточного мозга (обонятельные пузыри или плакоды), периферическая часть отделяется и входит в состав слизистой полости носа; на 4 месяце внутриутробного развития они дифференцируются в нейросенсорные, поддерживающие и базальные клетки. Центральная часть представлена обонятельной луковицей и корковыми образованиями.

Воспринимающие обонятельные структуры (периферическая часть обонятельного анализатора, орган обоняния) образуют в слизистой оболочке носа специализированную область — парную обонятельную выстилку (обонятельное поле), расположенную под решётчатой пластинкой. Суммарная площадь обонятельного поля (обонятельного эпителия) менее 10 см2.

Обонятельный эпителий – желтоватого цвета многорядный цилиндрический, выстилающий обонятельную область состоит из:

- обонятельных клеток – тонкие биполярные хеморецепторные нейроны. Дендриты оканчиваются на поверхности эпителия в виде своеобразных луковиц с 10-20 ресничками с характерными базальными тельцами, располагаясь параллельно поверхности эпителия. В мембранах ресничек содержатся специальные белки, связанные с G-белками. При контакте их с молекулами пахучих веществ изменяется проницаемость мембран клеток для ионов, формируя нервный импульс, который передается по центральному отростку. Центральный отросток – аксон, который перфорирует базальную мембрану эпителия и, соединяясь с другими аксонами образуют безмиелиновые обонятельные волокна.

- поддерживающие (опорные) клетки – высокие цилиндрические с многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности; хорошо развит аппарат белкового синтеза, тонофиламенты, липидные капельки и гранулы липофусцина (за счет которого эпителиальная пластинка окрашивается в желтый цвет). Поддерживающие клетки соединены с обонятельными многочисленными контактами. Они играют важную роль – трофическую и поддерживающую и возможно секреторную.

- базальные клетки мелкие неспециализированные округлой или треугольной формы, органеллы редки и развиты слабо. Базальные клетки способны к делению и дифференцировке в поддерживающие клетки и обонятельные.

Под эпителием и в самой эпителиальной выстилке расположено множество обонятельных (боуменовых) желёз. Секретируемая ими слизь покрывает поверхность обонятельной выстилки. Слизь содержит воду, гликозаминогликаны, связывающие молекулы одорантов белки, ферменты и полностью обновляется в течение 10 мин. В обонятельной слизистой оболочке расположено много свободных нервных окончаний волокон тройничного нерва. Эти ноцирецепторы стимулируют раздражающие вещества, и этот раздражающий компонент — часть характеристики «запаха» ряда веществ (аммиака, хлорной извести и др.). Другими словами, эти болевые нервные окончания ответственны за чихание, слёзы, задержку дыхания и другие рефлексы, вызванные раздражением слизистой оболочки носа.

Продолжительность жизни обонятельных клеток — 30–35 дней. Обонятельные рецепторные клетки составляют исключение среди нейронов: они постоянно обновляются за счёт клеток-предшественниц, т.е. относятся к обновляющейся клеточной популяции. Это обстоятельство позволило использовать в эксперименте нейроны обонятельной выстилки для их трансплантации в мозг в расчёте на интеграцию регенерирующих нейронов обонятельной выстилки в структуры нейронных ансамблей. Предшественники обонятельных рецепторных клеток — базальные клетки эпителия обонятельной выстилки.

Нейронный состав обонятельного анализатора:

Обонятельные пути начинаются от рецепторных клеток слизистой оболочки обонятельной области и проецируются в обонятельный мозг, они не имеют ни переключения в таламусе, ни прямого представительства в коре больших полушарий.

1 – обонятельные клетки, их аксоны формируют обонятельные нервы и заканчиваются в виде клубочков в обонятельных луковицах на дендритах митральных клеток (2) по форме напоминающих шапки – митры. Аксоны митральных клеток формируют в мозге обонятельные пути. Третьи нейроны – клетки обонятельных путей, отростки которых заканчиваются в лимбической области коры полушарий.

Дата добавления: 2015-10-16