Открытие И. М. Сеченовым тормозящего влияния центров головного мозга на спинальные рефлексы

И. М. Сеченов (1862) открыл торможение в центральной нервной системе. Он показал, что при раздражении области зрительных чертогов лягушки происходит торможение моторных спинномозговых рефлексов, так как весьма значительно увеличивается их латентный период. Явление центрального торможения было подтверждено учениками И. М. Сеченова и на животных с постоянной температурой тела (Л. Н. Симонов, 1866). Головной мозг не только тормозит спинномозговые рефлексы, но при определенных условиях усиливает их (И. Г. Березин, 1866, В. В. Пашутин, 1866).

17 Одностороннее проведение. В отличие от нервного волокна, способного проводить возбуждение в обоих направлениях, в центральном синапсе оно распространяется только в одном: от рецептора через вставочные нейроны в эффектора.
Это обусловлено тем, что медиатор, уволенный пресинаптическим окончанием,. поступает в синаптическую щель, действует на рецепторы постсинаптической мембраны, вызывая там ВПСП, а затем ПД в постсинаптической структуре, т.е. синапс работает как клапан.
Замедленное проведения возбуждения. В синапсах ЦНС возбуждение проводится медленнее, чем в нервных волокнах. Это объясняется особенностями синаптической передачи (так называемая синаптическая задержка), а именно диффузией медиатора к постсинаптической мембраны, возникновением ВПСП, нарастанием его до критической величины, генерацией ПД. Точные измерения позволили установить, что для проведения возбуждения через один синапс нужно 2-3 мс. Исходя из этого, можно определить количество синапсов в нейронной сетке, через которые проходит импульс в ЦНС.
Трансформация ритма возбуждения. Способность нервных центров изменять (перерабатывать) ритм импульсов, поступающих к ним, называется трансформацией ритма. Чаще трансформация ритма проявляется в том, что в ответ на одиночный стимул раздражение нервные центры направляют в исполнительного органа
(Эффектора) целый ряд импульсов, поступающих друг за другом с определенной частотой. Этим объясняется возникновение тетанического сокращения скелетной мышцы в ответ на одиночную стимуляцию соответствующего афферентного нерва. Образно говоря, в ответ на одиночный выстрел центр отвечает пулеметной очередью. В основе этого явления лежат главным образом следовые колебания мембранного потенциала, особенно продолжительность следовой отрицательный потенциал. Если следовой отрицательный потенциал, который сопровождает ПД, большой, он может достичь критического уровня деполяризации мембраны и обусловить появление второго импульса. В ряде случаев трансформация вызывается увеличением продолжительности ВПСП, и после окончания первого ПД развиваются следующие.
Суммация возбуждений. Во суммации возбуждений на теле нейрона понимают суммации ЗПСГИ как местного потенциала. Добавление - процесс составления двух или более одинаковых реакций, в результате которого результирующая реакция будет больше по своей величине, чем каждая из ее составляющих.
Интенсивность суммации ВПСП на теле нейрона определяет, будет ли этот нейрон возбужденным, или облегченным (облегчение-длительное повышение возбудимости нейрона в корковом веществе большого мозга), а также частоту разрядов возбужденного нейрона. Частота разрядов нейрона, т.е. частота ПД в серии, которую генерирует нейрон, является важнейшей его функциональной характеристикой. Она позволяет судить об интенсивности возбуждения конкретного нейрона. Чем больше частота разрядов, тем сильнее возбужден нейрон.
Различают временную и пространственную суммация возбуждений. Если ВПСП быстрее (с интервалом около 15 мс) поступают один за одним аксоном, то они добавляются в нейроне, достигая наконец порогового уровня деполяризации, необходимого для генерации ПД. Такая суммация называется временной или последовательной. Если отдельно раздражать каждый из двух аксонов, то возникают только пороговые ВПСП. Одновременное раздражение обоих аксонов приводит суммации этих ВПСП и появление полноценного ПД, способного к распространению. Это явление называют пространственной суммации.
Однако афферентные пути, которые подходят к нейрону, является не только возбуждающими, но и тормозными. Гмпульсы, поступающих этими путями, на теле нейрона превращаются в тормозные постсинаптические потенциалы (ГГ1СП), которые сумуюгься как друг к другу, так и ВПСП (алгебраическая действие). Таким образом, в процессе жизнедеятельности на теле каждого центрального нейрона всегда одновременно осуществляется добавление ВПСП (добавление возбуждений) и ГПСП (добавление торможение). Состояние нейрона, независимо от того, будет он заторможенным или возбужденным (и насколько), всегда определяется суммирование не только ВПСП, а ВПСП и ТПСП.

Дата добавления: 2015-08-09