Вестибулярный аппарат. Периферическим органом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат

Периферическим органом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, составляющий вместе с улиткой внутреннее ухо,— лабиринт (рис. 1). Лабиринт представляет собой костное образование, внутри которого расположен перепончатый лабиринт. Пространство между костным и пе­репончатым лабиринтами заполнено жидкостью — перилимфой. Перилимфатическое пространство через ductus perilimphaticus сообщается с подпаутинным пространством мозга. Изнутри перепончатый лабиринт также наполнен жидкостью — эндолимфой (о фзико-химических свойствах перилимфы и эндолимфы см. работы: А. Н. Разумеев, А. А. Шипов (1969); М. В. Солдатов и др. (1972).). Эндолимфатическое пространство посредством ductus endolimphaticus соединяется с эндолимфатпческим мешочком, лежащим в толще твердой мозговой оболочки. Лабиринт разделяют на три отдела: передний — улитку, средний — преддверие и задний — полукружные каналы.

В психофизиологическом аспекте вестибулярный аппарат называют органом акце-лерационного чувства, т. е. чувства ускорения. В полукружных каналах (на кристах) расположены рецепторы, воспринимающие угловые ускорения, а в мешочках преддверия (на макулах) — рецепторы, воспринимающие линейные ускорения и вибрацию.

Иннервация вестибулярного аппарата. Волокна вестибулярного нерва являются отростками биполярных нейронов, составляющих в совокупности ганглий Скарпа. Периферические волокна объединяются в несколько ветвей, которые иннервируют кристы каждого из трех полукружных каналов, а также макулы утрпкулюса и саккулюса (Оасек, 1969).

У обезьян ганглий Скарпа состоит из верхнего и нижнего вестибулярных ганглиев. Верхний ганглий снабжает нервными волокнами кристы наружного (латерального, или горизонтального) и переднего (верхнего, или фронтального) каналов, а также утрикулярную макулу. Нижний ганглий отдает волокна к заднему каналу (нижнему, или сагиттальному) и саккулярной макуле (рис. 2).

Рис. 1. Схематическое изображение костного и перепончатого лабиринта правого уха (по В. Н. Тонкову, 1953).

Белым обозначен костный лабиринт, черным — перепончатый; окружающая костная ткань -заштрихована.

1— ulriculus; 2 — sacculus; 3 — ductus endolymphaticus; 4 — ductus endolymphaticus; 5 — ductus cochlearis; 6 — ampulla membranacea superior, lateralis (7), posterior (8); 9 — ductus semicircularior? posterior (.10), lateralis (//); 12 — crus cammune; 13 — ductus utriculosaccularis superior, posterior; 14 — ductus reuniens; 15 — canalis semicircularis superior, lateralis (16), posterior (17); 18 — vestibulum; 19 — scala vestibuli; 20 — sса1а timpani; 21 — canaliculus cochleae; 22 — membrana timpa secundaria; 23 — stapes; 24—dura mater encephali.

Рис. 2. Схематическое изображение ганглия Скарпа и периферических ветвей вестибулярного

нерва, иннервирующих различные части лабиринта обезьяны (по 81ет, Сагреп1:ег, 1967).

/ — верхний вестибулярный ганглий; 2 — нижний вестибулярный ганглий: 3 — вестибулярный нерв; 4 — слуховой нерв; 5 — лицевой нерв; 6 — п. ййегтесИиз; 7 — передний канал; 8 — латеральный канал; 9 — утрикулюс; 10 — саккулюс; // — задний канал.

Центральные волокна входят в продолговатый мозг и вступают в контакт с нейронами вестибулярных ядер. В продолговатом мозгу различают несколько скоплений нейронов, которые получили название бульбарного вестибулярного комплекса. В него входят следующие ядра:

1) верхнее вестибулярное ядро (ангулярное, или ядро Бехтерева);

2) латеральное вестибулярное ядро, или ядро Дейтерса;

3) медиальное вестибулярное ядро (дорсальное, главное, триангулярное, или ядро Швальбе);

4) нисходящее ядро (спинальное, ИЛИ нижнее).

Кроме основных вестибулярных ядер, имеются более мелкие клеточные группы: интерстициальное ядро вестибулярного нерва и др. (А. Бродал и др., 1966).

Связи ганглия Скарпа с вестибулярными ядрами организованы у обезьян следующим образом: зоны ганглия Скарпа, иннервирующие кристы полукружных каналов, снабжают волокнами главным образом верхнее вестибулярное ядро и оральную часть медиального вестибулярного ядра. Зоны, иннервирующие утрикулярную макулу, отдают волокна к медиальному и нижнему вестибулярным ядрам, а центральные волокна саккулярной части ганглия идут к дорсо-латеральной области нижнего вестибулярного ядра. У обезьян не обнаружено волокон, идущих от ганглия Скарпа к латеральному ядру. Предполагают, что вестибулярные импульсы поступают к нему через мозжечок (81ет, Сагрегйег, 1967). Однако у кошек показано, что первичные вестибулярные волокна снабжают ростро-вентральную область латерального ядра (А. Бродал и др., 1966).

Вестибулярные ядра продолговатого мозга связаны со всеми отделами центральной нервной системы: спинным мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией, глазодвигательными ядрами, корой головного мозга, вегетативной нервной системой (А. Бродал и др., 1966; Я. Сентаготаи, 1967; А. С. Дмитриев, 1969; А. Н. Разумеев, А. А. Шипов, 1969; Оасек, 1971; В. А. Кисляков и др., 1972).

Рецепторы вестибулярного аппарата являются вторичными (или вторичночувствующими) механорецепторами. Они образованы волосковыми клетками, которые являются рецептирующими элементами, связанными через синапсы с афферентными и эфферентными волокнами вестибулярного нерва. Подсчитано, что саккулярная макула морских свинок, имеющая площадь около 0,50 мм², содержит приблизительно 7500 волосковых клеток, утрикулярная макула — 9000 клеток (площадь 0,55 мм²), а кристы латерального, переднего и заднего каналов — по 5500 клеток (площадь каждой кристы около 0,40 мм^г) (Ыпёетап, 1969). Волоски сенсорных клеток крист полукружных каналов покрыты колпачком — купулой, которая полностью перекрывает просвет расширенной ампулярной части канала (рис. 3).

Волоски сенсорных клеток макул пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллические включения — отолиты (рис. 4).

Сенсорные клетки дифференцируются на два типа. Клетки типа I имеют форму колбы с закругленным дном, клетки типа II имеют вид цилиндра (У животных, стоящих на более низких уровнях эволюционного ряда (рыбы, амфибии), имеются клетки только типа П. У более высокоорганизованных (птицы, млекопитающие) найдены волосковые клетки обоих типов (по Я. А. Винникову и др., 1971)).Из кутикулы клеток обоих типов выступают пучки волосков (стереоцилий) и один более длинный отросток, находящийся на периферии пучка,— киноцилия. Смещение волосков в сторону киноцилии вызывает возбуждающий эффект, а в противоположном направлении — тормозящий (рис. 5).

Рис. 5. Схема, иллюстрирующая возбудительные и тормозные реакции в зависимости от направления отклонения волосков ре-цепторной клетки (по СиаШегоШ с соавт., 1972).

1 — состояние покоя и соответствующий ему уровень импульсной активно, стн нерва; 2 — отклонение волосков в сторону хиноцилии и увеличение частоты импульсации в нерве; 3 — отклонение волосков от киноцилии и уменьшение частоты импульсации в нерве.

В клетках горизонтального канала киноцилии в пучках стереоцилий ориентированы в сторону утрикулюса (преддверия), а в клетках переднего вертикального канала — в сторону просвета канала. Можно полагать, что такая морфологическая поляризация имеет отношение к механизму направленной (дирекци-онной) возбудимости каналов. Это свойство дирекционной возбу­димости заключается в том, что в горизонтальном канале ток эпдолимфы вызывает возбуждающий эффект, если он направлен к утрикулюсу (утрикуло-или ампулопетально), а в вертикальных — если он направлен от утрикулюса (утрикуло- или ампу-лофугальпо). В макулах отолитовых органов киноцилии также находятся па периферии пучков стереоцилий. Однако их ориеп-тация такова, что при смещении отолита часть клеток возбуждается, а другая — затормаживается (рис. 6). Эксперименты на обезьянах с регистрацией импульсной активности волокон, иннервирующих утрикулярную и саккулярную макулы, показали, что реакции большинства утрикулярных единиц определяются векторами, лежащими вблизи горизонтальной плоскости. Реакции саккулярных единиц в основном определяются векторами, лежащими в сагиттальной плоскости (Регпапёег е1 а!., 1972).

Существует несколько теорий возбуждения волосковых клеток при смещениях отолитовой мембраны. По Магнусу, отолиты вызывают возбуждающий эффект, если висят на волосках; по Квиксу — если давят на волосковые клетки. В настоящее время наиболее распространенной является теория скольжения, в об­щем виде сформулированная Брейером. Согласно этой теории, раздражающим фактором является скольжение отолитовой мембраны, в результате которого волоски сенсорных клеток сгибаются. Таким образом, по этой теории эффективной является режущая сила, а не сила растяжения или давления (В. А. Кисля-ков и др., 1972).

Функция отолитов в невесомости. В реальных условиях отолиты всегда функционируют в гравитационном поле Земли. Это означает, что на них постоянно воздействует ускорение силы тяжести. Развитие космонавтики сделало возможным длительное пребывание человека в космосе, когда невесомость ставит отолитовую систему в совершенно необычные условия. Поэтому изучение реакций отолитовых рецепторов в невесомости представляет первостепенный теоретический и прикладной интерес.

Рис. 6. Схематическое изображение морфологической поляризации рецеп-торных клеток различных

чувствительных образований лабиринта (по

1лпс1етап, 1969).

/ — рецепторные клетки типа I (бокаловидные) и типа II (цилиндрические); 2 — пучки стереоцилий с киноцилиями на периферии (вид сверху); 3 — морфологическая поляри-зяция в кристе полукружного канала, 4 — в макуле саккулюса, 5 —в макуле утрикулюса. Стрелками обозначено направление морфологической поляризации.

Для исследования реакций отолитовых рецепторов в условиях длительной невесомости (6 суток) до настоящего времени был проведен единственный в своем роде эксперимент на лягушках, запущенных на орбиту вокруг Земли с помощью специально разработанного биологического спутника (СиаШегоШ е1; а1., 1972).

Во время полета регистрировалась импульсная активность одиночных веточек восьмого нерва, иннервирующих рецепторы утрикулюса (идентификация единиц производилась на Земле).

Непрерывные наблюдения активности отолитовых сенсоров в процессе полета показали, что в невесомости наблюдается вначале резкое падение частоты импульсации (0—70 ч), а затем — резкое ее увеличение (через 72 ч полета), после чего она возвращается к норме (примерно через 125 ч). Эта нормальная активность наблюдалась в течение 16 ч, до конца полета.

Наиболее важный вывод из этого эксперимента заключается в том, что вестибулярные рецепторы способны приспосабливаться к невесомости.

Трансформация волосковыми клетками механических стимулов в процесс возбуждения. Купулоэндолимфатическая система полукружных каналов обладает свойствами сверхкритически демпфированного торсионного маятника, т. е. маятника, обладающего высокой степенью затухания и большой инерцией. Отолитовые органы с позиций механики характеризуются свойствами гармонического осциллятора с критическим демпфированием (В. А. Кисляков и др., 1972).

Опыты с отведением потенциалов от волосковых клеток боковой линии некоторых рыб показали, что в ответ на смещение купулы в волосковых клетках возникает рецепторный потенциал (внутриклеточные отведения потенциалов от рецепторов боковой линии рыб показали, что мембранный потенциал волосковых клеток равен 15—25 мВ. В зависимости от направления смещения купулы в волосковой клетке наблюдаются явления деполяризации или гиперполяризации. Величина рецепторного потенциала клетки равняется 800 мкВ у №с1шп5 таси1озиз и 1,5 мВ у Ьо1а (Р1оск, 1971)) Эти данные позволяют предполагать, что и в волосковых клетках лабиринта при смещении купулы в полукружных каналах или отолитовой мембраны в преддверии также имеет место генерация рецепторного потенциала (попытку отведения потенциалов от волосковых клеток утрикулюса кошки и щуки осуществил А. Н. Разумеев (А. Н. Разумеев, А. А. Шипов, 1969). В качестве медиатора в пе­редаче возбуждения от рецепторной волосковой клетки к окончаниям вестибулярного нерва, по-видимому, служит ацетилхолин.

Вестибулярный нерв. В вестибулярном нерве при полном покое животного имеет место спонтанная электрическая активность. При отведении от одиночных элементов она регистрируется в виде спайков, частота следования которых модифицируется действием стимула. У кошек описаны

Дата добавления: 2015-08-09