Соотношения между парасимпатической и симпатической регуляциями сердца

Взаимодействие парасимпатических и симпатических регуляторных аппаратов сердца не подвергалось систематическому углубленному экспериментальному изучению. Существующее пред­ставление рисует это взаимодействие в виде динамического балан­сирования антагонистических влияний на основе реципрокных отношений между соответствующими центральными аппаратами (Гельгорн, Луфборроу, 1966). Это спекулятивное в своей основе представление не находит экспериментального подтверждения в современных исследованиях.

Поэтому проблема взаимодействия между парасимпатической и симпатической иннервацией при регуляторных влияниях на серд­це в настоящее время может обсуждаться лишь в предположи­тельном плане. Основной предпосылкой к обсуждению проблемы естественно должны служить наиболее экспериментально обоснованные представления о регуляторных возможностях того и друго­го иннервационного аппарата, выявленные при изучении раздель­ного их функционирования.

Можно предполагать поэтому, что симпатический регуляторный аппарат играет вспомогательную роль, по крайней мере, при адаптивном управлении частотой сердцебиений, и приобретает значение самостоятельного регулятора лишь в особых условиях и. по отношению к активации сократительного миокарда.

Решающее значение парасимпатической иннервации в регуляторной адаптации гемодинамической производительности серд­ца было установлено в хронических экспериментах на животных с предварительно устраненной симпато-адреналовой системой. По­этому может оказаться, что парасимпатическая только в отсутст­вии симпатической иннервации сердца приобретает способность дублировать функции последней. Однако, система данных показы­вает, что парасимпатический аппарат сердца в условиях сильных мышечных напряжений и при стартовых состояниях оказывает ус­корительные влияния, которые по своей мощности значительно превосходят ускорения сердцебиений, обусловленные электричес­кой стимуляцией симпатических путей сердца, введением макси­мально эффективных доз катехоламинов или интенсивным рефлек­торным возбуждением симпатической иннервации сердца, вызван­ным ваготомией или повышением внутричерепного давления.

Приведенные выше данные показали, что количественные мо­дификации парасимпатических импульсных влияний элементов обусловливают переход от тормозных эффектов к ускорительным в пределах одного и того же опыта, как в условиях предваритель­но удаленной, так и при интактной симпатической иннервации. Эти экспериментальные данные составляют убедительное доказа­тельство того, что как тормозящие, так и ускорительные влияния парасимпатической иннервации сердца определяются исходными свойствами ее структурно-функциональной организации и зависят только от количественных особенностей включения в активность элементов. Последнее вместе с высокой эффективностью пара­симпатических ускорительных влияний, явно превосходящей потен­циальные возможности симпатических ускорений, показывает, что в обычных условиях физиологического напряжения организ­ма парасимпатическая иннервация составляет основной нервный аппарат, с помощью которого осуществляется не только торможение, но и предельные степени ускорения сердца. О регуляторной ро­ли симпатической иннервации сердца, которую она играет при обычных условиях, имеются лишь ограниченные сведения. И эти сведения очень нуждаются в контроле, вследствие того что они, получены при патологических условиях, созданных глубоким ви­висекционным вмешательством.

Включение в активность симпатической иннервации сердца в натуральных условиях целого организма, несомненно, второе доказано только при чрезвычайных и стрессовых обстоятельствах.

К ним относятся: общее охлаждение организма, сильные эмо­циональные напряжения, яростная борьба за жизнь, геморрагия, вы­сокоамплитудные колебания кровяного давления, угроза ослабле­ния активности вследствие утомления от крайнего и длительного напряжения. Подобные условия требуют для своего преодоления повышенной активности сердечно-сосудистой системы и общей мо­билизации энергетических средств организма, которые и осущест­вляются с помощью симпатической системы.

Влияние на энергетические ресурсы и ускоренное их исполь­зование, вероятно, являются основной регуляторно-трофической задачей симпатической иннервации. Медиаторы симпатических нервов сердца — норадреналин, адреналин (Бинг, Ленци и др., 1959), возможно, и предназначены для непосредствен­ного вмешательства в химическую динамику эффекторных клеток сердца (Коштоянц, 1951). Они ускоряют протекание обменно-энергетических процессов при повышенной активности сердца. Веро­ятно, в соответствии со своеобразием клеточного обмена пейсмекерной ткани в зоне синоатриального узла освобождается и дофа­мин как фактор, непосредственно ускоряющий генерацию автоматических возбуждений. Действи­тельно, под влиянием симпатических воздействий наблюдаются изменения в энергетических ресурсах сердца (гликоген, креатин-фосфат и аденозинтрифосфорная кислота). Зави­симость обменных процессов в сердечной мышце от симпатичес­кой иннервации обнаружена в более поздних исследованиях (Говырин, 1967). При стимуляции симпатических нервов сердца выяв­лено повышение активности фосфорилазы.

Симпатическая иннервация сердца при очень сильном возбуж­дении (например, электрическая стимуляция, рефлекторное воз­буждение при выключении жизненно важной афферентной инфор­мации— ваготомия) сама по себе за счет стимуляторного влияния на энергетику эффекторных клеток может повысить частоту налич­ного автоматического ритма сердца. Однако ранее показано, что симпатическое учащение обычно не достигает предельно высоких частот. Имея регуляторно-трофическое назначение, симпатическая иннервация сердца в нормальных условиях рефлекторного возбуж­дения, вероятно, не оказывает непосредственного ускорительного влияния на пейсмекер сердца, т. е. не является пусковым ускори­тельным механизмом. Ее влияния на пейсмекер реализуются на фоне учащения сердцебиений, обусловленных влиянием парасим­патической иннервации. Своим влиянием на энергетику клеток сим­патическая иннервация позволяет удерживать на крайне высоких уровнях ритм разрядов в пейсмекере, а повышенные скорости про­ведения возбуждений — в проводящей системе и усиливает сокра­щение миокарда.

В отличие от вспомогательной регуляторной роли по отноше­нию к пейсмекеру инотропное действие симпатической иннервации может проявляться при постоянном ритме и независимо от других влияний на сердце. Парасимпатическая иннервация непосредствен­но, видимо, не может оказывать положительно инотропное дейст­вие на миокард желудочков сердца млекопитающих, а косвенные средства усиления сокращений (через активацию диастолы и ритмоинотропную зависимость), вероятно, нуждаются в подкрепле­нии трофическим влиянием симпатической системы. С этой точки зрения отношения между парасимпатической и симпатической иннервациями сердца при обеспечении высокой гемодинамической производительности сердца в условиях очень сильных и длитель­ных напряжений представляются в следующем виде: парасимпа­тической иннервации принадлежит, вероятно, пусковая ускори­тельная роль, симпатическая же иннервация своими трофически­ми влияниями обеспечивает соразмерную интенсификацию энерге­тических процессов в пейсмекере, в проводящей системе и сокра­тительном миокарде. Этим влиянием симпатической системы под­держивается на высоком уровне общая ритмическая активность сердца при крайне высоких частотах сердцебиений. Положительно инотропные влияния на желудочки симпатическая иннервация мо­жет осуществлять и вне зависимости от парасимпатических влия­ний на сердце.

Оба нервных «прибора» сердца, вероятно, дополняют друг друга и по своим интимным механизмам: регуляторные влияния парасимпатической иннервации изменяют трансмембранную ион­ную проницаемость (калиево-натриевые ионные токи) и, вероятно, межклеточные отношения в пейсмекере и проводящей системе. Этим объясняются быстрые двусторонние изменения в ритме, ритмо-инотропной и ритмо-диастолической зависимости.

По своему внутреннему механизму и регуляторному назначе­нию симпатическая иннервация сердца, вероятно, близка и, может быть, даже тождественна адаптационно-трофическому влиянию сим­патической иннервации скелетных мышц. Согласно Орбели, адап­тационно-трофическое влияние синоптической иннервации на ске­летную мышцу моделирует ее сокращения, которые вызываются импульсацией моторных нервов и этим приспосабливают их интен­сивность к текущим потребностям организма. Эти адаптационные изменения активности скелетных мышц обусловливаются трофи­ческим действием симпатической иннервации, которые сопровож­даются изменениями в скоростях химических реакций и самого физико-химического состояния мышечной ткани ее функциональ­ных свойств (Орбели, 1960, 1962). Исследованиями Орбели и дру­гих установлено, что симпатическая система при совместном ге­нерализованном распределении, располагая специализированными гуморальными средствами конечного трофического влияния - катехоламинами, простирает свою адаптивно-трофическую регу­ляцию на все органы с соматической иннервацией. Вследствие регуляторных влияний симпатической системы повышается интен­сивность активности органов, которые стимулируются соматичес­кой иннервацией, изменяется чувствительность сенсорных аппара­тов, синапсов ЦНС и вегетативных ганглиев.

Характерная особенность всех регуляторных влияний симпати­ческой иннервации - это то, что они функционально проявляются визменениях в ответ на пусковые соматические импульсы, адек­ватные сенсорные стимулы или в изменениях при эффектах от те­кущих процессов интегративного взаимодействия в ЦНС (пример сеченовского торможения спинномозговых рефлексов).

Следовательно, симпатические влияния выявляются и реали­зуются через активность соматической нервной системы. Особен­но убедительно это продемонстрировано на примере симпатичес­кой регуляции активности скелетной мышцы. Симпатические вли­яния сами по себе не только не способны вызвать видимый эффект на скелетной мышце, но, как показано исследованиями М. В. Кирзона, так называемый симпатический эффект зависит от ритма мо­торной импульсации, характера моторного залпа, от состояния мионевральной связи и реагирующей на моторную импульсацию са­мой мышцы (Кирзон, 1946; Кирзон, Каменская, 1965).

Симпатическая иннервация скелетных мышц имеет своим на­значением поддержание их работы на высоком уровне, когда вследствие длительной напряженной деятельности возникает опас­ность их ослабления. Таким образом, назначением симпатической иннервации сердца является не побуждение пейсмекера сердца к учащенным разрядам, а поддержание общей ритмической актив­ности сердца на том высоком уровне, на который она была сдви­нута парасимпатической регуляцией. Такая роль симпатической регуляции ритмики сердца весьма вероятна, если иметь в виду, во-первых, что одна парасимпатическая иннервация способна адап­тивно повышать ритм сердцебиений до крайних пределов.

Однако мобилизация энергетических резервов сердца при его крайних напряжениях представляется еще более жизненно важ­ной необходимостью, чем для скелетной мышцы. Парасимпатичес­кая иннервация сама по себе не может так глубоко изменить обменно-энергетические процессы, поэтому необходимость в допол­нительной адаптивно-трофической регуляции сердца представля­ется очевидной.

Вместе с подобным регуляторным значением по отношению к адаптации ритмической активности сердца симпатическая иннер­вация может включаться и независимо от парасимпатического регуляторного аппарата. Это может иметь место при необходимости нейрогенного повышения силы сокращений рабочего миокарда не­зависимо от изменений в ритме. У млекопитающих при затруднен­ном выбросе крови (или при его временном исключении) возбуждение симпатической иннервации сопровождается мощным поло­жительным эффектом. Этот меха­низм положительного инотропного действия, вероятно, включается в условия, когда сердце работает в условиях затрудненного выб­роса или на предельном уровне его гемодинамической производи­тельности.

Поддержание деятельности сердца, скелетных мышц и дру­гих форм функциональной активности на достаточно высоком уров­не при длительных и утомительных напряжениях организма, не­редко является жизненной необходимостью. Известно, что труд­ные и экстремальные условия, требующие крайнего напряжения организма, преодолеваются с помощью симпатоадреналовой си­стемы.

Изложенное представление о взаимодействии парасимпатичес­ких и симпатических регуляторных влияний на сердце — это след­ствие логического синтеза экспериментальных данных, показавших что одна парасимпатическая иннервация способна обеспечить и тор­мозящие и ускоряющие влияния на сердце, с концепцией Кеннона н его школы, согласно которой симпато-адреналовая система ис­пользуется при чрезвычайных или стрессовых условиях, требую­щих от организма крайних напряжений. В основу этого синтеза положена теория Орбели об адаптивно-трофической функции сим­патической системы.

Вследствие того что сведения о взаимодействии отделов веге­тативной системы и принадлежащих им отдельных иннервационных аппаратов в условиях целого организма отсутствуют, в нас­тоящее время приходится ограничиться этим в известной мере спе­кулятивным представлением.

Некоторое значение для рассматриваемой проблемы имеют результаты опытов с одновременным электрическим раздражени­ем парасимпатических и симпатических нервов, в которых имити­руется взаимодействие между парасимпатическими и симпатичес­кими влияниями на сердце.

Поэтому результаты этих опытов в их конкретном выражении нельзя переносить на возможные натуральные регуляторные эф­фекты от взаимодействия иннервационных приборов сердца. Они дают лишь возможность убедиться в том, что эффекты от комби­нированных воздействий, вызванных электрическими стимулами целых нервных аппаратов, очень разнообразны и в большей части не обнаруживают антагонистических отношений между парасимпа­тическими и симпатическими влияниями.

Присоединение раздражения симпатических нервов к стимуля­ции ядер вагуса может усилить слабый тормозной эффект. Акти­вация симпатикуса на фоне вагусного ускользания, как правило, ведет к углублению торможения. Вагусный ускорительно-усили­тельный эффект в зависимости от степени его выраженности мо­жет быть ослаблен или, наоборот, усилен присоединением стиму­ляции симпатической иннервации. Суммарный эффект зависит и от степени выраженности обособленного симпатического эффек­та. В относительно редких случаях возможна и взаимная ком­пенсация эффектов. Когда стимуляция симпатических нервов опережает вагусную, преобладающим эффектом обычно является симпатический.

Разнообразные варианты эффектов от совмещения стимуля­ции парасимпатических и симпатических нервов сердца позволяют убедиться в том, что регуляторные возможности нервных влияний на сердце могут весьма широко разнообразиться и, вероятно, со­вершенствоваться, когда нервные воздействия на сердце комбини­руются из импульсации парасимпатических и симпатических пу­тей.

Вопрос о том, при каких условиях и как организуется регуляторное взаимодействие между парасимпатическими и симпати­ческими влияниями, является одним из наиболее важных нерешен­ных вопросов проблемы нервной регуляции сердца.

Естественно, что организация комбинированных регуляторных влияний, осуществляющихся по обоим иннервационным приборам сердца, является функцией центральных аппаратов, координирую­щих адаптивные нервные влияния на сердце и его активность.

Дата добавления: 2015-08-05