История становления палеоэкологии

Зависимость распределения и развития организмов от условий существования была выявлена при изучении наземных растений. Значительно медленнее шло накопление аналогичных знаний о животных

суши, особенно о населении пресных и морских водоемов. Одним из первых

исследователей, изучавших распространение морских беспозвоночных в зависимости от основных факторов среды (глубины, солености, грунта, температуры и др.), был Эдвард Форбс (1815-1854). В Эгейском море он выделил восемь вертикальных зон, отметил постепенное обеднение водной жизни и полное ее исчезновение на глубинах около 600 м. Форбс осветил индикаторное значение полученных данных для геологов и палеонтологов, изучающих древние фауны и условия образования осадочных пород, и рассмотрел критерии выделения зон по глубинам в осадках древних морей.

Другим путем шло становление экологии в нашей стране, где работал профессор К.Ф. Рулье (1814-1858). Основными объектами исследований Рулье были остатки беспозвоночных из юрских отложений, стратиграфией которых он занимался. Особенно детально он изучал изменчивость юрских брахиопод, при этом он выявлял морфологические изменения, зависевшие от среды обитания.

Анализ трудов К.Ф. Рулье позволил по новому осветить значение его исследований и признать его основоположником экологии животных. Свое направление в науке Рулье называл сначала зообиологией, а позже зооэтиологией.

В 70-ых годах XIX века В.О. Ковалевский синтезировал разрозненные палеонтологические данные и создал труды, определившие новое направление палеонтологических исследований. Для развития палеоэкологии особенно важно было то, что в исследованиях В.О. Ковалевского детальнейшее изучение морфологии скелетных остатков позвоночных и функциональный анализ сочетались с глубокими эволюционными и экологическими обобщениями. Ковалевский показал ведущую роль функции в филогенетическом развитии и восстанавливал не только ход филогенетических изменений животных, но и причины их и зависимость от изменений внешних условий, особенно от появления и распространения луговой растительности, необходимой пищи для процветания крупных травоядных.

В.О. Ковалевский является основоположником биологического понимания ископаемых остатков и основателем эволюционной и этологической палеонтологии.

В экологическом аспекте интересны наблюдения Ковалевского за поведением современных морских животных, предположения об образе жизни аммонитов, данные о влиянии изменений солености на строение раковины моллюсков и др. До настоящего времени сохраняет актуальность хорошо обоснованный им вывод о том, что грунт и течения имеют гораздо большее влияние на распределение бентоса, чем глубина.

Новую эпоху в развитии палеоэкологии открыли работы Н.И. Андрусова (1861-1924). Почти все его работы посвящены изучению геологически молодых (неоген-четвертичных) бассейнов юга России и сопредельных территорий. В своих исследованиях Н.И. Андрусов использовал актуалистический и сравнительно-исторический методы, а также опыт изучения современных морских осадков и фауны, полученный им при работе в первых русских глубоководных экспедициях по Черному морю. Последовательное изучение населения неогеновых бассейнов и всесторонний анализ геологической истории позволили Андрусову выявить значительные изменения в общем составе фауны во времени и показать, что они определялись крупными изменениями физико-географических условий. На этой основе была разработана детальная стратиграфия неогеновых отложений Понто-Каспийской области, не утратившая своего значения донастоящего времени.

На примере развития некоторых двустворчатых моллюсков (дрейссенсид и кардиид) Н.И. Андрусов выявил интенсивность видообразования в замкнутых и полузамкнутых бассейнах и зависимость этого процесса от абиотических и биотических факторов и от длительности их воздействия.

Для последующего развития палеоэкологии весьма существенно было опубликование А.А. Борисяком (1872-1944) работы «Введение в изучение ископаемых пелеципод», в которой сведены литературные данные по морфологии, эмбриологии, условиям существования и классификации пелеципод и сделана попытка установить их естественную систему.

Палеонтолог Н.Н. Яковлев (1870-1966) выпустил серию работ, в которых на примере палеозойских беспозвоночных (четырехлучевых кораллов, брахиопод и иглокожих) рассматривал связи формы организма с функциями его тела, с условиями жизни и их изменениями в течение геологического времени. Яковлев доказал, что многие особенности строения

донных организмов зависели от характера их прирастания и прикрепления, и

допускал, что некоторые индивидуальные особенности, повторяясь в ряду многих поколений, в конце концов закрепляются и становятся наследственными.

Особый вклад в палеоэкологию сделал А.П. Карпинский (1847-1936), в 1899 г он опубликовал интересное исследование о загадочных остатках животных, а в 1906 г – работу о своеобразных растительных остатках - трохилисках.

В.В. Ламанский выпустил работу по палеоэкологии Прибалтики, основой которой были детальные стратиграфические исследования. В этом труде содержатся важные для методики палеоэкологических исследований общие положения: 1) доказывается малая достоверность определения глубин древних водоемов на основании данных о характере современных осадков и распределении ныне живущих организмов и 2) рекомендуется для решения вопроса о батиметрическом положении древних осадков их сравнивать не с осадками современных морей, а между собой – устанавливать ряды фаций и только эти ряды сравнивать с распределением осадков в современных морях.

Начало XX столетия ознаменовалось появлением двух крупных монографий – А.Д. Архангельского (1912) о верхнемеловых отложениях Европейской России и М.Э. Ноинского (1913) – о палеозое Самарской Луки. В них метод Н.И. Андрусова получил дальнейшее развитие: изучались целые фауны и их изменения во времени и впервые большое внимание было уделено петрографическому изучению пород и их сравнению с современными генетически близкими образованиями (сравнительно-литологический метод А.Д. Архангельского). Это давало возможность более полно реконструировать физико-географические условия древних бассейнов и способствовало выявлению причин изменения фауны, что убедительно сделал М.Э. Ноинский при детальнейшем всестороннем анализе верхнепалеозойских отложений и заключенных в них остатков организмов.

Палеоэкологические исследования, начатые зоологами, в дальнейшем велись палеонтологами и геологами и почти всегда сопутствовали детальным стратиграфическим исследованиям. Развитие палеоэкологии тесно связано с развитием физической географии, ландшафтоведения, геологии, стратиграфии. Становлению палеогеографии, палеоландшафтоведения в начале 19 века способствовали следующие разработки и открытия.

Принцип всеобщей взаимосвязи и взаимообусловленности является главнейшим в изучении природы поверхности Земли. Спецификой научного объяснения в палеоэкологии является установление связи современных природных процессов с древними и как результат длительной истории развития природы. Множество факторов, воздействующих на природу обусловливает необходимость многофакторного анализа как современных, так и древних природных событий. В связи с этим одним из перспективных путей изучения природы поверхности Земли является применение сквозных методов и направлений в географии, предложенных К.К.Марковым (1978). Палеоландшафтоведение или палеоэкология представляют собою как интегральную (синтетическую), так и дифференциально-аналитическую науку. Это представление отражает не противоречие, а сложность этой науки, находяйщейся на грани множества наук (географии, геологии, зоологии, палеонтологии и др.).

Другим важнейшим направлением науки о природе поверхности Земли является геохимическое направление, постепенно выступающее как одно из ведущих в палеоэкологии. В России геохимическое направление связано с трудами таких известных ученых как В.И.Вернадский, Б.Б.Полынов. В.И.Вернадский заложил основы отечественной геохимии, а Б.Б. Полынов в последствии развил их, равно как и его ученики - М.А. Глазовская и А.И. Перельман продолжили развитие геохимии. Роль геохимического направления заключается в том, что развитие природы в своей основе имеет сложную систему непрерывно происходящих химических процессов.

4. Схожие науки и структура палеоэкологии

Современные представления о структуре и смежных дисциплинах палеоэкологии формируются на основании разработок в области общей экологии и биоэкологии с учетом особенностей предмета исследований - окаменелостей, специфики метабиосферы (былых биосфер) как возможной среды и результатов функционирования древних биот. При этом учитываются особенности связей палеоэкологии с геологическими и биологическими науками. Составными частями палеоэкологии являются палеоаутэкология, палеосинэкология, глобальная экология. Как смежные дисциплины, являющиеся в то же время специальными направлениями палеоэкологических исследований, выделяются: актуопалеонтология, тафономия, биостратономия, палеоихноло- гия, танатология, тератология, хорология, палеофизиология, экогения.

Палеоаутэкология - экология отдельных видов древних организмов. Включает два направления: экология отдельных фоссилий и экология палеопопуляций.

Палеосинэкология - экология ископаемых сообществ (ценозов). Восстановление палеоэкосистем является очень трудной задачей, так как многие элементы и целые блоки этих экосистем не сохраняются.

Глобальная палеоэкология - составная часть глобальной экологии, или биосферологии, изучающая метабиосферу (или былые биосферы), ее крупные перестройки, события и экологические кризисы. Исследуется роль живого вещества в биосфере, возникновение и главные этапы развития биот во времени.

Актуопалеонтология - привлечение ныне наблюдаемых природных явлений для интерполяции процессов геологического прошлого, при этом применяется способ поиска аналогий. Направление выделено Р. Рихтером в 1928 г., более детально возможности актуопалеонтологии раскрыты в работе С.В.Максимовой в 1984 г.

Тафономия - учение о захоронении остатков организмов, закономерностях перехода органических остатков из биосферы в литосферу (метабиосферу) в результате воздействия совокупности геологических и биологических процессов; является переходной наукой между биологией и геологией. Тафономию можно считать синонимом учения о фоссилизации. В состав тафономии включаются биостратономия и актуопалеонтология как методы изучения.

Биостратономия - учение о типах распределения разных групп организмов в слоях и пачках горных пород. Некоторые исследователи, среди которых можно отметить Б.Т. Янина, считают биостратономию одним из разделов тафономии. Изучается статистика фоссилий, их ориентировка, взаиморасположение, соотношение с кровлей и подошвой пласта и текстурными элементами. В последние годы в биостратономии активно применяются методы математической статистики, графические обобщения в виде гистограмм, диаграмм, циклограмм.

Танатология - изучает причины гибели как отдельных особей, так и массового вымирания организмов. Выводы используются для расшифровки условий жизни древних организмов, выявления лимитирующих факторов, а также для изучения возможных биотических факторов среды.

Палеопатология - исследует палеопатологические явления: травмы, следы нападения хищников, нарушения цикличности роста и др.

Хорология - учение о местообитаниях организмов и их классификации.

Тератология - наука об уродствах: выясняются причины этих явлений, представляются сведения о среде обитания.

4.1. Методы исследования в палеоэкологии

Палеоэкологический анализ включает специальные палеонтологические полевые наблюдения, которые проводятся в определенной последовательности, и комплексные лабораторные исследования. Методика специальных палеонтологических наблюдений подробно изложена в учебном пособии И.С. Барскова и Б.Т. Янина «Методика и техника палеонтологических исследований. Ч. I. Методика полевых палеонтолого-стратиграфических исследований» в 1997 г. Поэтому представляется целесообразным кратко рассмотреть лишь палеоэкологические лабораторные методы:

· Морфофунциональный метод - один из наиболее общепринятых методов в палеоэкологии. На основании исследования формы скелета древнего организма, его слепка (ядра) или следов дается заключение об образе жизни и, при возможности, среде обитания организма, представленного фоссилизированными остатками. Выводы основываются на предположении об адаптивном значении имеющихся структур или скелета. Однако при этом необходимо помнить о вероятных ограничениях реализации спектра эволюционных возможностей.

· Актуалистический метод - метод широко распространен в геологии, он отражает принцип актуализма, основанный на признании единства и постоянства законов природы. Основой для актуалистического подхода служит признание единых законов и правил, управляющих развитием биоты в биосфере. Действие экологических правил определяется фундаментальными законами биологической эволюции: изменчивостью, наследственностью и отбором.

· Количественные методы - количественные методы используются для характеристики биотических взаимоотношений в сообществах: разнообразия, плотности, изменчивости палеопопуляций. Применяемые методы часто субъективны и громоздки. Все они характеризуются отчетливо различающимися стратегиями и предполагают различные допущения, а потому могут давать неодинаковые результаты, в связи, с чем требуют критического сопоставления, как это справедливо фиксируется в работах Л. Эдвардса.

· Объемные методы -эти методы опробования местонахождений чаще используются в работе с микрофоссилиями, где количественная оценка встречаемости вида устанавливается в навесках породы. Определяется количественная структура комплекса в ориктоценозе и осуществляются сопоставления с данными по другим местонахождениям. Особая методика применяется при проведении специальных палеоэкологических и тафономических работ, где производят трудоемкие расчистки пробных площадок с углублением в склон до получения вертикальной стенки в свежих, невыветренных породах обнажения.

· Экспериментальные методы - наиболее активно экспериментальные методы наблюдения за подопытными сообществами применяются в морской экологии и ак- туопалеонтологии как в аквариумах, так и в естественных водоемах. Результаты экспериментов имеют прямой практический выход при культивировании морских экосистем. Однако попытки моделирования морских экосистем, так же, как и палеосистем, пока еще несовершенны. Интересны эксперименты с окаменелостями как физическими телами, в результате которых делаются попытки выявления характера транспортировки, ориентировки, деструкции скелетных остатков в ходе тафономического цикла. Возможно использование в качестве модели и современных представителей исследуемых таксонов, а также пластиковых и механических моделей.

· Площадной способ -пробование макроокаменелостей площадным способом осуществляется с помощью палеонтологического квадрата. При этом подсчет количества фоссилий производится по отношению к единице площади или к стандартному объему породы.

· Полуколичественные методы -при полуколичественном учете дается приближенная числовая характеристика частоты встречаемости таксона в ориктоценозе или пробе в баллах. Для микрофауны часто применяется 6-балльная система: 0 - отсутствие; 1 - первые единицы; 2 - от 10 до 29; 3 - от 30 до 50; 4 - от 50 до 100; 5 - больше 100 экз. Для макрофауны может использоваться 7-балльная система, при этом желательно учитывать частоту встречаемости вида в определенном интервале местонахождения единого ориктоценоза: 100 - изобилие (сотни экз.); 30 - очень много (многие десятки экз.); 9 - много (первые десятки экз.); 5 - очень часто (11-15 экз.); 3 - часто (6-10 экз.); 2 - редко (3-5 экз.); 1 балл - очень редко (1-2 экз.). Баллы 100, 30, 9, 5, 3, 1 показывают условную долю каждого таксона в ориктоценозе и могут являться показателями частоты их встречаемости в сообществе.

· Палеобиогеохимические методы исследуется химический состав и строение находящихся в метабиосфере остатков организмов, продуктов их жизнедеятельности, а также вмещающих их отложений. Цель исследований - попытка реконструкции на основе результатов распределения и поведения элементов в былых биосферах, выяснение их роли в развитии жизни на всех уровнях ее организации вплоть до биосферного.

· Химическое растворение скелетных остатков -это явление характерно для большинства фоссилий. Процесс растворения известкового скелета зависит от количества углекислого газа в воде и в осадке. Диоксид углерода, образующийся при разложении органики в области застойных зон (тонкие глины, алевролиты ниже сублиторали), активно растворяет карбонаты. Наоборот, в подвижной зоне теплых бассейнов (пляж, мелководье, зона рифа) диоксида углерода явно недостаточно для растворения больших масс раковинного материала. На ранних стадиях диагенеза в результате взаимодействия раковинного вещества с морской водой в арагоните отмерших раковин может происходить увеличение содержания натрия, магния, стронция, железа, а также изменение химизма раковины. Ниже приведены основные из посмертных явлений.

· Кальцитизация. Для большинства фоссилий с кальцитовым скелетом характерны перекристаллизация и грануляция. Арагонитовые скелеты замещаются кальцитом, но сохраняют первичные структурные особенности.

· Доломитизация. При замещении кальцита и арагонита доломитом исчезает микроструктура.

· Пиритизация. Появление пирита, марказита и сидерита связывают с разложением органического вещества в бескислородной среде. Однако имеются сведения о присутствии пирита на поверхности раковины у живых моллюсков в приливно-отливной зоне. Обнаружено наличие пятен пирита, замещающего арагонит, на отдельных участках наружного слоя раковины, особенно вокруг повреждений. Изучены случаи пиритизации мягких частей древних организмов (граптолиты, морские звезды, двустворки, цефалоподы). Пирит образует инкруста- ционные кристаллические щетки на стенках камер аммонитов. Иногда формируются пиритовые ядра у брахиопод, цефалопод, гастропод, двустворок. В восстановительной среде из коллоидных растворов появляются сидеритовые конкреции (меловые аммониты). В современных условиях по данным В.Л. Ивановой, опубликованных в 2002 г., образование черного сульфидного ила происходит на границе смешения морской и пресной воды, где возникает геохимический барьер солености и щелочности.

· Фосфатизация. При коагуляции коллоидных растворов, обогащенных соединениями фосфора, могут происходить процессы фосфатизации древних организмов (замещение кальцита агрегатами апатитаи фторапатита). В титонских золенгофенских сланцах Баварии найдены фосфоритизированные остатки рыб, акул, головоногих, насекомых. Результаты исследования хубсугульских фосфоритов (Монголия, ранний кембрий) с помощью сканирующего микроскопа показали, что они почти полностью сложены фоссилизированными цианобактериальными матами, состоящими из трихом цианобактерий и представителей других микроорганизмов (пурпурных бактерий). В раковинах некоторых кембрийских фосфатных брахиопод наблюдались части эпителия мантии и фосфатизированные бактериальные тела, что можно объяснить быстрым процессом фосфатизации. Для объяснения подобных фактов Л.М. Герасименко и Г.Т. Ушатинской в 2002 г. были проведены лабораторные эксперименты по фосфатизации органических структур нитчатой цианобактерий Microcoieus chthonoplastes, которые подтвердили определяющее значение биогенного фактора в процессе фосфатонакопления.

· Окремнение. Замещение первичного материала скелета кварцем, халцедоном и опалом связано с диагенетическими и эпигенетическими процессами фоссилизации. Особенность этого явления заключается в сохранении первичной структуры скелета (сохранение сифоннососудистых каналов в полости сифона у представителей силурийских актиноцератоидей). Изучен процесс окремнения пленок микроорганизмов современных цианобактериальных матов. Он начинается с выпадения микроскопических сферических гранул на нитях цианобактерий в условиях чуть меньше предела насыщения кремнезема в водном термальном источнике, затем образуются очень тонкие опаловые корочки и происходит замещение клеточных стенок, которое завершается хемогенным осаждением глобулей опала; последний постепенно нацело замещают нити цианобактерий.

· Глауконитизация. Замещение глауконитом (водным алюмосиликатом железа и магния) происходит в прибрежных условиях литорали и сублиторали из коллоидных растворов в слабокислой среде в условиях разлагающегося органического вещества. Часто сопровождается появлением фосфатов в мелководных песчаниках в основании трансгрессивных пачек.

5. Основы тафономии

«Учение о закономерностях перехода остатков организмов

из биосферы в литосферу в результате

совокупности биологических и

геологических процессов».

И.А. Ефремов. 1950

Тафономический, или биостратономический метод, обычно применяемый в палеоэкологии, заключается в изучении местонахождений с целью выявления закономерностей формирования и преобразования захоронений исходного комплекса остатков организмов. На результатах анализа во многом основываются палеоэкологические выводы. Чем тщательнее будут проведены биостратономические наблюдения в поле, тем объективнее будут палеоэкологические реконструкции.

К настоящему времени накопился огромный фактический материал по применению этого метода как к конкретным геологическим объектам, так и по тафономии большого числа групп ископаемых организмов.

Общие положения

Основатель тафономического исследования в области палеоэкологии И.А. Ефремов в 1950 г. Основой тафономического изучения является причины гибели организмов, перенос, разрушение, аккумуляция и распределение их остатков в осадке и изменения остатков в земной коре.

Как следует из определения тафономии, главной ее проблемой является изучение процессов захоронения остатков организмов в биосфере и восстановление условий формирования их местонахождений в литосфере. Процесс перехода посмертных остатков организмов из биосферы в литосферу происходит в результате взаимодействия биологических и геологических явлений, а превращение захороненных остатков в окаменелости протекает под воздействием главным образом геохимического и физического факторов. Следовательно, главной проблемы тафономии является целый ряд конкретных задач:

· выявлении причин гибели живых организмов;

· изучение условий и характера разрушения, перехода, распределения и захоронения остатков современных организмов в различных обстановках;

· выявления характера переработки, а также исследование остатков организмов в осадочных породах и восстановление процессов превращения остатков в окаменелости в различных процессах в период метабиосферы;

· изучение процесса изменения окаменелостей и причин глобального разрушения мест захоронения полезных ископаемых в зоне большой поверхности выветривания.

Основываясь на представлениях И.А. Ефремова: крупные местонахождения в природе должен быть в ряду совпадения процессов как в биосфере, так и в литосфере.

Этапы или события должны последовательно идти друг за другом - последовательно основанные местонахождения. На каждом этапе происходит отбор остатков организмов, приводящий или к их исчезновению, или к изменению; отсюда второй биостратономический принцип - выборочность захоронения. Последнее – это очень важное обстоятельство и должнаовсегда учитываться при изучении наземных организмов.

Суть сложного пути состоит в том, что органоостатки от момента гибели самого организма в биосфере через их захоронение и до момента их полного или неполного разрушения вновь в биосфере можно фактически назвать как тафономический цикл. В нее выделяются четыре этапа, приэтом первые три - основаны в едином и непрерывном процессе образования местонахождения.

На каждом этапе данные органические остатки проходят определенные процессы, при этом большая часть из них действуют в течение одного этапа, но начинает оказывать влияние в предыдущем или продолжает свою работу в следующем этапе, что обусловлено взаимодействию процесса.

Данный цикл состоит изследующих этапов: образование, сохранение и разрушение месторасположения и может быть полностью закончен только при специальных условиях.

1. Этапы должны последовательно идти друг за другом; если произайдет смещение хотя бы одного этапа, то это приведет к нарушению всего цикла.

2. Исключение: гибель организма и захоронение в осадке их трупов практически без переработки скелетных останков.

3. Смена трех этапов состоит из геологической одновременности. Если данные скопления органических остатков, сформированные в биосфере (1 этап), не будут захоронены в осадке (II этап), то они подвергаются полной химической, биохимической или механической разрушаемости. Если фоссилизирование погребенные остатки не состоится(III этап), то те же процессы приведут их к полному уничтожению (IV этап).

4. Органоостатки должны находиться в земной коре 1 000 000 лет. Во время III и IV этапа остатки должны образоваться как можно больше, чтобы остатки подверглись полному фоссилизированию.

Сделаем вывод, что из себя представляет каждый этап

· Этап 1 – подготовительный этап в биосфере

· Этапе 2 - захоронение органоостатков

· Этап 3 - окаменение захороненных остатков

· Этапе 4 - изменение и разрушение окаменелости в зоне их местозахоронения.

Дата добавления: 2015-07-26