Читайте также:
|
Папоротники возникли в девоне; в карбоне древовидные папоротники вместе с ныне ископаемыми плаунами и хвощами господствовали в растительном покрове Земли. Большинство их вымерло, оставшиеся дали начало мезозойским формам, которые и сейчас представлены очень широко. По числу видов папоротники намного превосходят все остальные отделы высших споровых.
Характерные особенности папоротников: преобладание долговечного листостебельного спорофита над эфемерным примитивным гаметофитом, наличие у спорофита крупных, обычно перисторассеченных, сложно устроенных листьев – вай (макрофиллия), расположение спорангиев группами (сорусами) на нижней стороне листьев.
Современные папоротники насчитывают около 300 родов (12 тыс. видов); они распространены по всему земному шару, преимущественно в условиях высокой влажности.
В тропической Азии, Австралии, Южной Америке, где растет около 2/3 видов, кроме разнообразных трав, лиан и эпифитов встречаются древовидные папоротники с высокими стволами и веером перистых листьев на вершине. Они образуют светлые горные леса. В странах умеренного климата папоротники – это многолетние корневищные травы сырых тенистых лесов, реже болот.
У таких папоротников нашей флоры, как папоротник орляк, мужской папоротник, надземный стебель отсутствует, развито лишь подземное корневище.
Анатомическое строение стебля довольно сложное: в коре имеется механическая ткань, в центре – несколько концентрических проводящих пучков.
Листья папоротников разнообразны по величине (от 2...4 мм у некоторых эпифитов до 6 м у древовидных форм), форме и расчлененности. Наиболее часто листовая пластинка перистая или дважды- и даже триждыперистая. В молодом возрасте листья свернуты улиткообразно, нарастают они верхушкой. У наших видов листья однолетние.
На нижней стороне листьев образуются спорангии, сидящие кучками – сорусами на выросте листа – плаценте и прикрытые общим покрывальцем – индузием (Рис. 16).
Стенка спорангия однослойная, состоит из тонкостенных клеток, среди которых выделяется кольцо, вернее, полукольцо клеток с сильно утолщенными стенками. Утолщены лишь внутренние и радиальные стенки, поэтому при падении тургора к моменту созревания спор внешние стенки клеток кольца сжимаются и стенка спорангия разрывается поперек.
Рис. 16 Щитовник мужской:
А – спорофит: а – общий вид; б – сорусы на нижней стороне вайи; в – разрез соруса (1 – индузий, 2 – плацента, 3 – спорангий); г – спорангий (4 – кольцо); Б – гаметофит: а – заросток с нижней стороны (1 – таллом, 2 – архегонии, 3 – антеридии, 4 - ризоиды); б – выход сперматозоидов (5) из антеридия; в – архегоний с яйцеклеткой
Гаплоидные споры, образовавшиеся в результате мейоза, высыпаются и, попав в благоприятные условия, прорастают, давая обоеполый заросток (гаметофит). Это сердцевидная зеленая пластинка площадью около 1 см2, однослойная по краям и многослойная в середине. От нижней стороны отходят ризоиды. Здесь же образуются вначале антеридии, а позднее (на более молодой многослойной части, ближе к выемке) архегонии.
Раскрываются антеридии во время дождя или обильной росы, сперматозоиды (штопорообразно извитые, с пучком жгутиков, с пузырем цитоплазмы сзади) проникают в архегонии, направляемые веществами (типа яблочной кислоты), которые те выделяют, и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш, а затем взрослый спорофит.
За исключением нескольких родов, все папоротники равноспоровые. У них наблюдается правильная смена поколений с преобладанием диплоидного многолетнего сложно организованного спорофита над гаплоидным эфемерным, примитивно устроенным гаметофитом.
У разноспоровых водных папоротников эта неравнозначность поколений выражена еще резче. Из микро- и мегаспоры прорастают крайне редуцированные заростки, состоящие из половых органов и небольшого числа вегетативных клеток. Среди них наиболее известны три рода – марсилия, сальвиния и азолла. В России, в низовьях Волги, встречаются сальвиния плавающая и марсилия четырехлистная.
Азолла (Azolla) – шесть видов мелких плавающих на поверхности воды папоротников из водоемов тропиков, субтропиков и умеренных областей (два из них натурализовались в Западной и Центральной Европе). Побеги тонкие (до 25 см), ветвящиеся, густо покрыты двухлопастными мелкими (0,5...1 см) листьями, в узлах – пучки придаточных корней.
Замечательная особенность азоллы – ее симбиоз с азотфиксирующей цианобактерией – анабеной азоллы (Anabaena azollae). На этом основано использование азоллы в Японии, Китае и Индокитае в качестве зеленого удобрения для рисовых полей.
Высшие споровые растения сформировались на суше, они имеют общего водорослевого предка. Для них характерно правильное чередование гетероморфных поколений – бесполого (диплоидного спорофита) и полового (гаплоидного гаметофита). Половой процесс оогамный; для него необходима вода, что лимитирует размеры гаметофита, который никогда не образует корней.
Моховидные – изолированная короткая эволюционная ветвь, отличающаяся преобладанием в цикле развития гаметофита. У всех остальных высших споровых доминирует спорофит. Основной путь эволюции споровых растений – совершенствование спорофита, уменьшение размера и упрощение строения гаметофита. Наиболее резко оно выражено у разноспоровых форм.
В каменноугольном периоде (карбоне), 360...286 млн. лет назад, на Земле преобладали мелководья и болотистые низменности, климат Евразии и Северной Америки был тропическим и субтропическим. В обширных заболоченных лесах господствовали гигантские папоротники, древовидные хвощи и плауны-сигиллярии с узорной корой, которые обвивали папоротники и лианы.
Выше раскидывали свои кроны плауны лепидодендроны (чешуедревы). Подлесок составляли травянистые папоротникообразные. Деревья достигали высоты 30...40 м и диаметра более 2м.
С появлением богатейшей растительности каменноугольного периода связано образование перегноя, давшего вместе с песком и глиной начало плодородным почвам, которых до тех пор не было.
В каменноугольный период пышная растительность, насытив воздух живительным кислородом, сильно изменила состав атмосферы, что было очень важно для развития наземных животных.
Эти леса оставили нам огромные запасы каменного угля. Практическое значение вымерших представителей высших споровых несравнимо с той незначительной ролью, которую ныне играет их потомство.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какие особенности биологии, морфологии и цитологии позволяют выделить грибы в особое царство?
2. Какие способы вегетативного, бесполого и полового размножения грибов известны?
3. Чем различаются низшие и высшие грибы?
4. Что такое лишайник?
5. Чем различается строение водорослей и высших растений?
6. Как размножаются водоросли?
7. В чем различие моховидных от всех других высших растений?
8. Как размножаются плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные?
Дата добавления: 2015-12-07; просмотров: 60 | Нарушение авторских прав