Отдел грибы – Mycota Fungi

Общая характеристика. Грибы – обособленная группа ядерных гетеротрофных организмов, имеющих черты сходства как с растениями (жесткая клеточная стенка, размножение с помощью спор, поглощение питательных веществ путем всасывания и др.), так и с животными (гетеротрофность и некоторые особенности обмена веществ).

К грибам относят более 100 тыс. видов разнообразного строения и образа жизни. Грибы распространены очень широко во всех географических зонах. Они хорошо развиваются в лесах и на полях, в почве и в воде, на стенах домов и в организме растений и животных.

Гетеротрофность – характерная особенность грибов, которая определила и основные черты их строения. Грибы поселяются на растениях, животных и их остатках и образуют снаружи или внутри них мицелий (грибницу) – систему тонких ветвящихся быстро растущих нитей – гиф. Толщина гиф не превышает 5...6 мкм.

По строению мицелия и особенностям размножения грибы делят на низшие и высшие. У низших грибов мицелий неклеточный. Он представляет собой как бы одну сильно вытянутую и разветвленную клетку.

У высших грибов мицелий клеточный, или членистый. Гифы разделены перегородками на членики (клетки). Однако перегородки между члениками имеют в центре отверстия, так что все клетки соединены между собой и цитоплазма (а также отдельные органеллы) может перемещаться из одного членика в другой. Гифы мицелия могут плотно сплетаться, образуя ложную ткань (например, в плодовых телах белого гриба, подосиновика и др.).

Соединяясь, гифы образуют шнуровидные тяжи – ризоморфы, достигающие иногда длины нескольких метров. Ризоморфы паразитических трутовиков и опенка могут заражать здоровые деревья, удаленные от больных на несколько метров.

У некоторых грибов-паразитов мицелий отсутствует, а тело представляет собой плазмодий – многоядерную голую цитоплазму.

Среди грибов есть микроскопически малые и гигантские организмы. Все тело дрожжевого гриба состоит из одной клетки микроскопических размеров, а суммарная длина гиф обычной сыроежки достигает нескольких сотен метров.

Продолжительность жизни грибов от нескольких дней до десятков лет. Долговечностью мицелия объясняются находки плодовых тел грибов на одном и том же месте из года в год.

Грибы – аэробы, дышат кислородом; лишь некоторые из них, например дрожжи, могут получать энергию в процессе брожения.

Грибы – гетротрофы (т.е. им нужны органические источники углерода) с абсорбтивным типом питания (т. е. они не заглатывают пищу, а поглощают ее всем телом). Переваривание внеклеточное, осуществляется с помощью выделяемых вовне ферментов.

Ферменты выделяются концами гиф; они катализируют расщепление крахмала и белков соответственно до глюкозы и аминокислот, которые и всасываются гифами. Глюкоза используется в процессе дыхания, а аминокислоты – в процессе роста. Избыток глюкозы превращается в гликоген и жир, а избыток аминокислот – в гранулы запасных белков.

Одни грибы поселяются на мертвых остатках растений и животных – сапротрофы, другие питаются за счет живых организмов – паразиты, третьи – симбионты участвуют в создании двух важнейших симбиозов – микоризы и лишайников. Грибы используют преимущественно растительные субстраты. Все грибы нуждаются во влаге и в тепле, оптимальная температура для большинства из них 20...25 °С. Свет грибам не нужен.

Сапротрофные грибы обладают обычно большим набором ферментов; они могут поселяться на самых различных субстратах и осваивать их как источник питания. Некоторые из них вырабатывают до 20 ферментов, состав которых может меняться в зависимости от субстрата.

Паразитные грибы обладают небольшим числом ферментов и поэтому могут поражать только определенные виды растений и животных, отдельные их сорта и породы. Такая приуроченность к строго определенным субстратам называется специализацией.

Грибы-симбионты вступают в тесный взаимовыгодный симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу (грибокорень). Грибы, разлагая недоступные для растений органические соединения почвы, обеспечивают растения фосфором, соединениями азота, вырабатывают витаминоподобные вещества и активаторы роста, а сами используют углеводы, извлекая их из корня растения. Без микоризы плохо растут многие лесные деревья.

Цитологические особенности. Грибы – наиболее примитивные организмы из ныне живущих эукариот. Их клетки имеют признаки и растений, и животных, а также ряд примитивных черт (Рис. 1).

Рис. 1 Схема строения клеток гриба (электронная микроскопия):

1 – клеточная стенка; 2– септа; 3 – плазмалемма; 4– митохондрия; 5– цистерны и пузырь­ки аппарата Гольджи; 6–гранулярный эндоплазматический ретикулум (ЭР); 7–агранулярныи ЭР; 8–ядро; 9– рибосомы; 10 – гиалоплазма; 11 – вакуоль

Клеточные стенки выраженные (толщиной около 0,2 мкм), быстро растущие, состоят из полисахаридов: аморфного пектина и фибриллярного хитина; клеточные стенки часто окрашены пигментами черного, бурого, красного и других цветов.

В цитоплазме хорошо различимы плазмалемма и тонопласт, рибосомы, эндоплазматическая сеть, лизосомы, митохондрии с пластинчатыми кристами (как у животных). Аппарат Гольджи состоит из одиночных цистерн и пузырьков.

Ядро в клетке одно или их несколько. Ядра мелкие (около 2...3мкм), наиболее примитивные, среди эукариот, по числу генов близки к бактериям. При делении у некоторых грибов ядерная оболочка сохраняется (признак очень примитивный), хромосомы спирализуются слабо, возникают центриоли, как в клетках животных.

Вакуоли есть, но они развиты слабее, чем у растений. В качестве запасных питательных веществ в цитоплазме откладываются гликоген, капли жира, в вакуолях – белки и волютин.

Размножение грибов. Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение грибов может происходить частями мицелия, почкованием, распадением гиф на отдельные клетки – оидии или хламидоспоры.

Части мицелия, попав в благоприятные условия, разрастаются в новые особи. Этот способ распространен почти у всех грибов.

Почкование наблюдается у дрожжевых грибов. На клетке образуется сначала небольшой бугорок, затем в него переходит одно из образовавшихся в результате митоза ядер и бугорок превращается в самостоятельную клетку. После кратковременного периода покоя она, в свою очередь, начинает почковаться.

Гифы могут распадаться на оидии – тонкостенные клетки, каждая из которых прорастает затем в новую особь (например, у мукоровых), хламидоспоры – толстостенные клетки, одетые прочными оболочками, благодаря которым они могут пережить неблагоприятные условия (головневые грибы).

Бесполое размножение у грибов происходит тремя способами: зооспорами, спорангиоспорами, конидиями.

Зооспоры – подвижные споры с одним или двумя жгутиками. Они образуются в одноклеточных зооспорангиях у грибов, ведущих водный образ жизни. Поплавав некоторое время, они покрываются оболочкой и прорастают в новую особь (сапролегния).

Спорангиоспоры образуются внутри одноклеточных спорангиев. Это неподвижные споры, они разносятся ветром. В одном спорангии может быть примерно до 10 тыс. спор. Спора, попав в благоприятные условия, прорастает (мукор).

Конидии образуются на особых разветвленных вертикальных гифах, конечные клетки которых, округляясь, образуют цепочки спор – конидий. Созревая, конидии отчленяются и опадают. Каждая конидия прорастает в гифу (пеницилл). Половое размножение грибов очень разнообразно. Половой процесс осуществляется разными способами, но всегда завершается половым спороношением.

У низших грибов половой процесс происходит при слиянии гамет: одинаковых по размеру и подвижных (изогамия), разных по размерам и подвижных (гетерогамия), неподвижной женской гаметы – яйцеклетки с подвижной мужской гаметой – сперматозоидом (оогамия). Половой процесс завершается образованием зиготы – ооспоры, которая после мейоза прорастает в спорангий со многими спорами в нем.

Для низших грибов характерна и зигогамия – слияние содержимого участков физиологически различных (гетероталличных) мицелиев. Половой процесс завершается образованием многоядерной зиготы. После периода покоя и мейоза она прорастает в спорангий с гетероталличными гаплоидными спорами (мукор).

У высших грибов половой процесс завершается половым спороношением в форме сумки, внутри которой после мейоза образуются гаплоидные споры или базидии с экзогенными спорами.

Грибы размножаются очень интенсивно. Одна особь способна образовать десятки тысяч и даже миллионы, а иногда и сотни миллионов спор. Многие грибы в течение вегетационного периода могут дать несколько поколений, размножающихся в геометрической прогрессии.

Общее число зачатков, учитывая все способы размножения грибов, исчисляется астрономическими цифрами. В 1 г огородной почвы можно найти до 100 тыс. и более спор и других зачатков грибов.

Цикл развития у низших и высших грибов имеет существенное различие, связанное с ходом полового процесса. У низших грибов половой процесс заключается в одновременном слиянии цитоплазмы и ядер. Образовавшаяся зигота мейотически делится и прорастает в спорангий с гаплоидными спорами. У низших грибов есть только гаплоидный мицелий, диплоидна лишь зигота.

У высших грибов половой процесс двустадийный: слияние цитоплазмы (плазмогамия) предшествует слиянию ядер (кариогамии). В результате плазмогамии образуются двуядерные (дикарионные) клетки, содержащие сближенные, но неслившиеся гаплоидные физически различные («+» и «-») ядра.

Ядра дикариона делятся синхронно, развивается дикарионный мицелий. Слияние ядер дикариона завершает половой процесс – образуется зигота. Зигота делится мейотически, формируя гаплоидные споры полового размножения. В цикле развития высших грибов представлены гаплоидный и дикарионный мицелий, диплоидна лишь зигота.

Классификация грибов. Отдел Грибы подразделяют на шесть классов: классы Хитридиомицеты, Оомицеты, Зигомицеты относят к низшим грибам; классы Аскомицеты, Базидиомицеты и Дейтеромицеты – к высшим грибам.

Низшие грибы имеют неклеточный мицелий, или их мицелий развит слабо. Бесполое размножение происходит с помощью зооспор или спор. Половой процесс – изо-, гетеро-, оогамия или зигогамия с одномоментным слиянием цитоплазмы и ядер. В цикле развития только гаплоидный мицелий.

Высшие грибы имеют клеточный мицелий. Бесполое размножение конидиями. Половой процесс двустадийный (плазмогамия и кариогамия) в форме гаметангиогамии, соматогамии, автогамии. В цикле развития гаплоидный и дикарионный мицелий.

Низшие грибы

Класс Хитридиевые грибы (Chytridiomycetes). Свыше 90 родов, около 750 видов грибов, вегетативное тело которых представляет собой плазмодий – голую плазменную массу или зачаточный мицелий.

В основном микроскопические водные грибы – паразиты водорослей, водных высших растений, грибов и беспозвоночных животных. Немногие – сапротрофы, паразиты наземных растений, живущих во влажной почве. Ряд хитридиевых вызывает болезни сельскохозяйственных растений.

Класс Оомицеты (Oomycetes). Водные грибы, обитающие на растительных остатках, трупах насекомых, или паразиты беспозвоночных и рыб. Наиболее высокоорганизованные – облигатные паразиты наземных растений.

Сапролегния (Saprolegnia) поселяется на трупах насекомых, попавших в вод, отмирающей икре рыб, слабых мальках и покрывает их характерным былым пушком – мицелием.

Перегородки в мицелии появляются только при образовании органов размножения – зооспорангиев, оогониев и антеридиев, которые образуются на концах гиф.

В зооспорангиях развиваются грушевидные двужгутиковые зооспоры, которые, проплавав, одеваются оболочкой и опять прорастают в зооспоры иного строения и со жгутиками, отходящими не спереди, а сбоку. Осев на трупы насекомых или икру рыб, они прорастают в мицелий.

При половом процессе шаровидный многоядерный оогоний развивает несколько яйцеклеток, а рядом растущие цилиндрические многоядерные антеридии прорастают в оогоний через поры оболочки, и, соприкасаясь с яйцеклеткой, вливают туда часть содержимого с одним ядром. Оплодотворенная яйцеклетка образует зиготу, которая покрывается оболочкой и после стадии покоя прорастает в спорангий со спорами.

Класс Зигомицеты (Zigomycetes). Содержит более 500 видов наземных грибов, среди которых есть и сапротрофы, и паразиты. Неклеточный мицелий хорошо развит. Бесполое размножение – неподвижными спорами, половой процесс – зигогамия.

Мукор, или головчатая плесень, – Mucor mucedo – сапротроф, обычная плесень на пищевых продуктах. У мукора развитый ветвящийся неклеточный мицелий, образующий хорошо заметную белую плесень. При бесполом размножении на мицелии появляются вертикальные спорангиеносцы с шаровидными бурыми спорангиями, в них образуется множество (до 10 тыс.) спор.

Половое размножение – зигогамия. При близком соседстве физиологически различных, т. е. гетероталличных («+» и «-»), мицелиев их гифы растут навстречу друг другу. Концы гиф отчленяются перегородками от остального мицелия; в месте соприкосновения оболочки между ними растворяются и происходит слияние цитоплазмы и ядер разных знаков. Образуется зигота с многочисленными диплоидными ядрами. После периода покоя ядра претерпевают мейоз и зигота прорастает в зародышевый спорангий. В него переходят образовавшиеся после мейоза «+» и «-» мицелии.

Высшие грибы

Класс Сумчатые грибы (Ascomycetes). Известно около 30 тыс. видов сумчатых грибов. Распространены широко. Большинство сапротрофы, обитающие в почве, на органических субстратах, на пищевых продуктах (вызывают их порчу). К ним относятся почти все грибы, входящие в состав лишайников. Есть и паразиты растений и животных, грибы, разрушающие древесину.

Грибы разнообразны по строению: одноклеточные дрожжи и грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки. Сумчатые грибы имеют членистый многоклеточный мицелий. В цикле развития присутствует дикарионный мицелий.

Бесполое размножение обычно происходит с помощью конидий. Половой процесс – гаметангиогамия. Он завершается образованием сумок (аск), внутри которых находятся сумкоспоры (аскоспоры), поэтому эти грибы получили название «сумчатые» (Рис. 2).

У сумчатых грибов образуются одноклеточные органы полового размножения (антеридии и архикарпы), содержащие цитоплазму и несколько ядер. Половые органы соединяются, и содержимое антеридия перемещается в архикарп, где цитоплазмы сливаются (плазмогамия), а ядра располагаются попарно, образуя дикарионы.

Дикарионы делятся и образуют дикарионные аскогенные гифы. На кончиках гиф происходит слияние ядер дикариона (кариогамия) и образуется клетка с диплоидным ядром – зигота. Это будущая сумка. Она увеличивается в размерах, ядро делится сначала путем мейоза, затем митотически. Образуется восемь гаплоидных ядер, вокруг которых обособляется цитоплазма и появляются оболочки.

Рис. 2 Половой процесс в форме гаметангиогамии у сумчатого гриба пиронемы:

а – антеридий (1) и архикарп (2 – аскогон, 3 – трихогина); б – переход содержимого антери­дия в архикарп; в – образование в аскогоне дикарионов; г – образование дикарионных аскогенных гиф (4); д, е – образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; ж, з, и, к – мейоз и развитие сумки с аскоспорами

В сумке образуется восемь аскоспор. Часть цитоплазмы остается свободной. К моменту созревания аскоспор гликоген осахаривается, тургорное давление в сумке резко возрастает, аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от нескольких долей миллиметра до 10 см. Аскоспоры прорастают в новые гаплоидные мицелии.

Сумки располагаются или прямо на мицелии (голосумчатые грибы), или бывают заключены в плодовые тела (плодосумчатые грибы).

Подкласс Голосумчатые грибы. Дрожжи (Saccharomyces) представляют собой одиночные овальные клетки. При благоприятных условиях (питательная среда, содержащая сахара, и оптимальная температура) дрожжи интенсивно размножаются почкованием.

При ухудшении условий вместо вегетативного происходит половое размножение. Половой процесс происходит в форме хологамии – слияния двух гаплоидных клеток. Диплоидная зигота превращается в сумку.

После мейоза в ней образуются четыре гаплоидные аскоспоры, из которых развиваются новые дрожжевые клетки (Рис. 3). Дрожжи вызывают спиртовое брожение – разложение сахара на этиловый спирт и диоксид углерода.

Рис. 3 Дрожжи: а – почкующиеся дрожжи; б– сумка с аскоспорами

Пекарские дрожжи (S. cerevisiae) существуют только в культуре, где представлены сотнями рас – винными, хлебопекарными, пивными и спиртовыми. Их используют в хлебопечении и пивоварении.

Добавленные в тесто дрожжи разлагают сахар, который образуется из крахмала. Диоксид углерода вызывает подъем теста, при выпечке хлеб становится пористым, объем его увеличивается. Спирт же и диоксид углерода улетучиваются.

Винные дрожжи используют в виноделии. Накопление спирта приостанавливает деятельность дрожжей, натуральные вина содержат не более 14 % спирта. Для производства пива используют охмеленное сусло из зерна ячменя, которое сбраживают пивными дрожжами. Пиво содержит до 6 % спирта.

Для получения спирта в результате брожения используют картофель, зерно, патоку, а также отходы деревообрабатывающей и целлюлозной промышленности.

Дрожжи содержат до 50 % белка, жиры и углеводы, в больших количествах синтезируют витамины (особенно В₂) и обладают ценными пищевыми и кормовыми свойствами. Пивные дрожжи используют как лечебное средство при малокровии.

Дрожжи как источник белка и фактор повышения продуктивности используют в животноводстве и птицеводстве, в рационе поросят, при откорме свиней. Биомасса дрожжей, накапливающаяся в бродильных производствах в качестве отходов, – ценный кормовой продукт.

Подкласс Плодосумчатые грибы (Carpoascomycetidae). Сумки заключены в плодовых телах, образованных плотным сплетением гаплоидных и дикарионных (аскогенных) гиф. Плодовые тела, аскокарпы, бывают замкнутыми – клейстотеции, полузамкнутыми – перитеции, незамкнутыми – апотеции.

Плодовое тело – клейстотеции. Созревшие аскоспоры освобождаются после разрыва замкнутого шаровидного клейстотеция. Клейстотеции расположены непосредственно на мицелии. Большинство видов – сапротрофы. Широко распространены почвенные грибы, активно разрушающие растительные остатки, и плесени.

Пеницилл, или кистевик (Penicillium) (Рис. 4), – род почвенных и плесневых грибов, часто поселяющихся на хлебе, овощах и других продуктах. Их многоклеточный мицелий имеет вид белого паутинного налета, позднее приобретает зеленоватый или голубоватый оттенок. На мицелии кое-где поднимаются вверх конидиеносцы, заканчивающиеся ветвящимися кисточками, напоминающими кисть руки. Половое размножение идет с образованием сумок, заключенных в клейстотеции диаметром 0,1 мм.

Рис. 4 Сумчатые грибы (плодовое тело – клейстотеций):

а – пеницилл: 1 – мицелий; 2– конидиеносец; 3– конидия; 4– прорастание конидии; б – сферотека крыжовника (плодовое тело с сумкой); в –мучнистая роса злаков: 1 – мицелий и конидии на поверхности листа; 2 – замкнутое плодовое тело

Некоторые виды пеницилла используют для промышленного получения антибиотика пенициллина. Бактерицидное действие пенициллина было установлено А. Флемингом в 1929г., внедрение его в медицинскую практику произошло после 1940г. Пенициллин спас жизнь миллионам людей, его широко используют при лечении гнойно-воспалительных процессов.

Массированное применение антибиотиков для лечения и в качестве стимуляторов роста сельскохозяйственных животных, мясо которых идет в пищу, приводит к резкому ослаблению защитных реакций человека против патогенных микроорганизмов. Это заставило многие государства принять строгие ограничения к использованию антибиотиков в сельском хозяйстве.

Класс Базидиальные грибы (Basidiomycetes). Насчитывается около 30 тыс. видов базидиальных грибов паразитов и сапротрофов с членистым мицелием. Бесполое размножение происходит с помощью конидий. Органов полового размножения нет.

Половой процесс – соматогамия. Он очень растянут и завершается половым спороношением в форме базидий с базидиоспорами (Рис. 5).

Рис. 5 Половое размножение базидиальных грибов:

а – схема полового процесса и образования плодового тела на дикарионном мицелии; б– схема развития базидии из дикарионной клетки

Соматогамия осуществляется при встрече гетероталличных мицелиев, когда содержимое клетки одной гифы («–») переходит в клетку другой («+»). При всех способах полового процесса он двустадийный – плазмогамия и кариогамия разделены во времени. Образуется дикарионная клетка, из дикарионной клетки развивается дикарионный мицелий.

У базидиальных грибов в отличие от сумчатых он является преобладающим, у многих – многолетним, живет иногда свыше 100 лет. На нем образуются базидии, где происходит слияние ядер дикариона и возникает диплоидное ядро, т. е. завершается половой процесс.

После мейоза в базидии образуется четыре гаплоидных ядра. К этому времени в верхней ее части появляется четыре трубчатых выроста – стеригмы. В них переползают ядра с цитоплазмой и возникают четыре базидиоспоры: две со знаком «+» и две со знаком «–». Вырастающие из них гаплоидные мицелии будут гетероталличными. При созревании базидиоспоры отбрасываются из-за узких стеригм на небольшое расстояние.

Если при образовании спор делится и сама базидия, становясь четырехклеточной, возникает фрагмобазидия. Одноклеточная базидия называется холобазидией.

По этому признаку все базидиальные грибы делятся на два подкласса: Холобазидиальные и Фрагмобазидиальные. Базидий возникают или непосредственно на гифах, или в плодовых телах, имеющих вид пленок, копытообразных наростов на деревьях, а чаще всего шляпки на ножке.

В цикле развития базидиальных грибов преобладает дикарионная фаза. Гаплоидная фаза короткая – это базидиоспоры и мицелий, выросший из них и существующий недолго. Диплоидна лишь зигота – молодая базидия до образования базидиоспор.

Подкласс Холобазидиальные грибы (Holobasidiomycetidae). Большинство холббазидиальных грибов – сапротрофы, живущие на мертвой древесине (значительная часть трутовиков), на листовом опаде и в почве (большинство шляпочных). Их роль в природе – разложение растительных остатков. Есть среди них и паразиты растений. Большую роль играют грибы-микоризообразователи.

Холобазидиальные грибы широко распространены, растут в тундре, в лесу, на лугах, в степях, даже в полупустынях и пустынях. Это самая крупная группа базидиальных грибов (более 12 тыс. видов) и наиболее известная. Их плодовые тела и называют обычно грибами, вегетативная же часть (грибница) находится в субстрате (почве, древесине и т.д.). Базидии соединены в палисадный слой – гимений. Поверхность плодового тела, несущая гимений, – гименофор.

Эволюция шла от плоских, распростертых плодовых тел к наиболее совершенным, где ножка поднимает шляпку с пластинчатым, а затем и трубчатым гименофором на нижней стороне. В трубчатых гименофорах увеличение суммарной поверхности гимения максимально.

Биологическая роль шляпки – защита от действия дождя, перегревания и ультрафиолетового излучения. Гимений может быть защищен покрывалом: общим, которое разрывается, оставляя следы в виде чешуек на поверхности шляпки (например, белые чешуйки на красной шляпке мухомора) и на ножке в виде кольца (например, у опят), или частным, закрывающим гименофор снизу (у маслят).

Плодовые тела у большинства мягкомясистых шляпочных грибов живут от нескольких часов до 10...14 сут. Одно плодовое тело опенка (Armillaria meled) образует базидиоспоры в течение трех-пяти дней и выделяет за это время до 10 млн. спор с 1 см² пластинчатого гименофора.

У трутовиков, паразитирующих на деревьях, плодовые тела многолетние деревянистые. Существуют их восьмидесятилетние плодовые тела. Различны окраска и размеры плодовых тел (шляпка диаметром от 0,2...0,5 до 72 см). Масса плодового тела у съедобного гриба барана (Polypilm frondosus) достигает 20 кг.

Широко известны дереворазрушающие грибы – ксилотрофы. Среди них есть и сапротрофы (домовый гриб) и паразиты.

Плодовые тела многих шляпочных грибов съедобны. У шампиньонов (Agaricus), сыроежек (Russula), рыжика, груздя, волнушки (Lactarius) гименофор пластинчатый. Он состоит из радиально расходящихся пластинок, в промежуток между которыми и отбрасываются базидиоспоры. У белого гриба (Boletus edulus), подберезовика, подосиновика (Leccinum), маслят (Suillus) гименофор трубчатый.

В грибах содержится до 50 % переваримого протеина, 25...40 % экстрактивных веществ, ферменты, витамины. От других богатых белком продуктов грибы отличает низкая калорийность. Клеточные стенки грибных клеток, содержащие хитин, не перевариваются в желудке человека, что резко снижает усвоение.

Не все шляпочные грибы можно использовать в пищу, среди несъедобных грибов есть и ядовитые: поганки (Amanita), красный мухомор (A. muscari) и др. (Рис. 6).

Рис. 6 Плодовые тела холобазидиальных грибов:

а – съедобные грибы: 1 – подберезовик; 2– подосиновик; 3 – маслята; 4 – лисички; 5– ры­жик; 6– волнушка; б –ядовитые грибы: 7–бледная поганка; 8– мухомор красный; в – несъедобный гриб – желчный

Смертельно ядовиты два вида мухомора: бледная поганка (A. phalloides) и мухомор вонючий (A. virosd). Смертельная доза для человека – около 30 г, признаки отравления появляются через 10...12 ч, когда помочь уже трудно.

В России большую часть съедобных грибов собирают в естественных условиях. Однако растущее загрязнение природной среды приводит к резкому ухудшению их пищевых свойств.

Грибы – концентраторы, они поглощают из почвы соли тяжелых металлов и многие другие вредные соединения, которые накапливаются в мицелии и, естественно, в плодовых телах. Для получения экологически чистой продукции во всем мире и в России все чаще выращивают съедобные грибы в культуре.

Один из наиболее питательных грибов – шампиньон, который можно успешно и выгодно культивировать в неосвещенных теплицах на сильно унавоженных почвах. Размножают его частями мицелия.

Шампиньоны выращивают в промышленных масштабах более чем в 70 странах мира. Сегодня это лидер грибного производства. В странах юго-востока более двух тысячелетий культивируют на древесине лиственных пород гриб шиитаке (сиитаке) – Lentinus edodes. Он отличается высокими вкусовыми качествами, напоминает белый гриб. Все шире культивируются и другие грибы-ксилотрофы: вешенка устричная – Pleurotus ostreatus и другие вешенки, а также опята.

Распространено выращивание мицелия съедобных грибов в ферментерах. По вкусу мицелий почти не отличается от плодовых тел. Полученные таким образом концентраты – хороший пищевой продукт.

Подкласс Фрагмобазидиальные грибы (Phragmobasidiomycetidae). Базидия фрагментированная, плодовые тела не образуются. Все грибы, входящие в этот подкласс, – паразиты растений, наносящие огромный ущерб посевам зерновых.

Головневые грибы (около 700 видов) поражают в основном цветки и семена злаков, разрушая их и образуя при вегетативном размножении темную массу хламидоспор. Внешне поврежденные органы похожи на обгорелую головешку – отсюда и название «головневые».

Хламидоспоры скапливаются также и во вздутиях пораженных вегетативных органов. Хламидоспоры прорастают во фрагмобазидию. Мицелий дикарионный, образующий гаустории в клетке растения-хозяина, вначале не оказывает угнетающего воздействия, что обеспечивает заложение соцветий, где должно произойти спорообразование.

Класс Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). Включает около 25 тыс. видов высших грибов с членистым мицелием. Половой процесс и половые спороношения (сумчатое или базидиальное) у них неизвестны. Они либо утрачены в процессе эволюции, либо пока не обнаружены.

Вегетативное размножение происходит частями мицелия, почкованием или путем распада мицелия на отдельные клетки. У большинства видов известно бесполое размножение с помощью конидий. Весь жизненный цикл проходит в гаплоидной стадии.

Дейтеромицеты широко распространены по всему земному шару. Многие почвенные сапротрофы разлагают разнообразные растительные субстраты и играют существенную роль в почвообразовании.

Большая группа – паразиты высших растений, вызывающие серьезные болезни сельскохозяйственных культур (фузариозы, вилт и др.).

Некоторые виды грибов вызывают заболевания животных и человека (микозы), например стригущий лишай (грибы рода Trichophyton), паршу (Achoriori) и грибковые заболевания ногтей и кожи стоп (грибы рода Epidermophyton и др., которые используют белок кератин). Из почвенного гриба Tolypocladium inflatum получен препарат циклоспорин, используемый в медицине при операциях по пересадке сердца и других органов. Отдельные виды образуют токсины, антибиотики, фитогормоны (гиббереллины).

Дата добавления: 2015-12-07