Теория сокращения

Функция мышцы состоит в производстве или генерации напряжения. Этот процесс генерации напряжения называется сокращением. Главная цель мышечного сокращения — производство движения. Две другие функции, связанные с сокращением — это сохранение положения и производство телом тепла. После инициации мышечного сокращения происходит целый ряд физических и химических явлений.

Ультраструктурная (физическая) основа сокращения. Механизм, посредством которого мышца сокращается, расслабляется или удлиняется, можно объяснить ультраструктурой саркомера. Наиболее известной теорией является теория скольжения филаментов (рис. 3.10, а-в). В соответствии с этой теорией, изменения длины саркомера обусловлены (исключительно) относительным скольжением толстого и тонкого филаментов. Точный механизм, регулирующий сократительные элементы, еще не совсем хорошо изучен. По мнению Поллака (1983, 1990), например, эта теория не имеет под собой достаточно прочной основы. Не так давно появилась новая гипотеза, согласно которой после периодов сокращения саркомера следуют паузы, во время которых длина не изменяется или изменяется незначительно, в результате чего форма волны сокращения имеет ступенчатый характер (Pollack и др., 1977).

При максимальном сокращении длина саркомера может уменьшиться на 20-50 % по сравнению с его длиной в покое. При пассивном растягивании она может превысить обычную длину на 120 %. Результаты наблюдений показывают, что длина А-дисков и, следовательно, толстых филаментов всегда остается постоянной. Остается постоянным на всех этапах обычного сокращения и расстояние между Z-линией и краем Н-зоны, а это свидетельствует о том, что длина тонких актиновых филаментов также не подвергается изменениям. Исходя из этих наблюдений, ученые пришли к выводу, что изменение длины мышцы обусловлено скольжением толстого и тонкого филаментов относительно друг друга.

Таким образом, когда мышца сокращается, актиновый и миозиновый фи-ламенты скользят один относительно другого, в результате чего каждое волокно сокращается (теория скольжения филаментов). Чтобы этот процесс имел место, Z-линия саркомера должна приблизиться к А-диску, что приведет к постепенному сужению и последующему «устранению» I-дисков и Н-зоны.

Г л а в а 3 ■ Сократительные компоненты мышцы

. 3,65 мкм (а + б) -

2,5 3,0

Интервалы между полосами, мкм в

Рис. ЗЛО. Схематическое изображение изменений тетанического напряжения в интервалах между полосами. Стрелки вверху расположены напротив интервалов, в которых имеет место взаимное перекрывание филаментов (а). Схематическая диаграмма филаментов с указанием номенклатуры соответствующих измерений (б). Критические этапы увеличения степени взаимного перекрытия толстых и тонких филаментов по мере сокращения саркомера (в) (Gordon, Huxley, Julian, 1966)

Наука о гибкости

Молекулярная (химическая) основа сокращения. Немедленным источником энергии для осуществления мышечных сокращений служит расщепление аденозинтрифосфата (АТФ), обусловленное нервными импульсами. Когда нервные импульсы поступают в волокно скелетной мышцы, они распространяются по сарколемме и двигаются вовнутрь через Т-трубочки. Это приводит к увеличению проницаемости и вызывает выделение ионов кальция (Са²⁺) из мешочков саркоплазматического рети-кулума в саркоплазме. Считают, что в состоянии покоя молекулы тропо-миозина находятся сверху активных участков на филаментах актина, что предотвращает привязывание на поперечных мостиках миозина и актино-вом филаменте. После выделения Са²⁺ они связываются с молекулами тропонина на филаменте актина. Этот процесс называется «включением» активных участков на филаменте актина. Одновременно происходит зарядка незаряженного комплекса поперечного мостика АТФ, что позволяет актину и миозину образовать актомиозиновый комплекс. Это, в свою очередь, активирует ферментный компонент миозинового филамента, который называется миозин АТФ-аза. Миозин АТФ-аза расщепляет АТФ на АДФ и Рн (неорганический фосфат), что сопровождается выделением энергии. В результате выделения энергии изменяется угол поперечных мостиков и они скользят над филаментом миозина к центру саркомера. Мышца сокращается и производит напряжение. Таким образом, очевидно, что активация мышц полностью зависит от нервных импульсов. Без нервного импульса генерирование мышечного напряжения просто невозможно.

Дата добавления: 2015-11-28