Порядок Харальні – Charales

Charales – крупні водорості, довжина талому досягає 20-30 см. Талом має складну морфологічну нитчасту диференціацію.

Нитчасті таломи мають кільчасте галуження. Основна вісь має необмежений ріст, а бокові „гілки” з обмеженим ростом і диференційовані на вузли і міжвузля.

Вузли є клітинними пластинками, які виникають із однієї клітини. Така клітина поділяється поздовжньо, а потім поздовжніми перетинками, внаслідок чого утворюється 6-8 периферичних клітин. Вони дають початок верхівковим клітинам бокових “гілок”, які мають обмежений ріст і називаються “листками” (рис. 196).

Рис. 196. Будова верхівки стебла Charales у поздовжньому зрізі:

1-6 – схема початкових етапів росту верхівки (1 – двоклітинна стадія, 2 – чотириклітинна стадія, 3 – початок формування вузла та міжвузля стебла, 4 – поперечний переріз сформованого вузла, 5 – початкова стадія утворення листків з периферійних клітин вузла, 6 – вузол з розвинутими "листками" та "гілкою", що формується), 7 – частина стебла в межах чотирьох верхніх кілець. а – стебловий вузол, б – міжвузля, в – початкові "листові" бугорки, г – базальний листковий вузол, д – початковий бугорок бічної гілки стебла, е – клітини, що утворюють прилистки, є – клітини стеблової та листкової кори, ж – антеридії, з – оогонії.

Меживузля - це видовжена велика клітина, у Chara вкрита „корою”, а у Nitella - це одна видовжена клітина. Ріст верхівковий. Апікальна клітина відчленовує сегменти. Кожен сегмент поділяється на двоякоувігнуту верхню клітину і двоякоопуклу - нижню. Двоякоувігнута дає початок вузлу, а двоякоопукла – меживузлю. Бокові “гілки” мають тотожний ріст, але клітини меживузля короткі. Від периферичних клітин вузлів, що розміщені при основі “листків”, виникають “гілки” необмеженого росту і “стебло” галузиться. Базальні вузли дають початок “корі”. Із клітин кожного базального вузла виникають дві нитки, одна з них росте вверх, друга - вниз; вони утворюють кору. Десь посередині клітини меживузля корові нитки зустрічаються. Нитки кори мають таку ж будову і спосіб росту, що й інші "гілки" рослини. Наявний апікальний ріст і розподіл на вузли і меживузля. Таломи прикріплюються до субстрату за допомогою багатоклітинних ризоїдів, які розвиваються із периферичних клітин нижнього вузла головної осі. Оболонка клітин целюлозна, у зовнішніх шарах її відкладається карбонат кальцію. Хлоропласти дисковидні. Піреноїди відсутні. Клітини меживузля у дорослому стані багатоядерні. Ядра поділяються шляхом амітозу.

Вегетативне розмноження проходить за допомогою бульбочок, що виникають із “стеблових” вузлів. Безстатеве розмноження відсутнє. Статевий процес оогамний. Оогонії і антеридії розвиваються поруч. Chara fragilis – однодомна водорість, але є і дводомні види (Ch. crinita). Формування оогоніїв і антеридіїв відбувається із особливих клітин, що утворюються деякими периферичними клітинами верхніх листових вузлів. Бокова “гілка” утворює базальний вузол, а апікальна клітина поділяється, утворюючи антеридій. Клітина базального вузла, що звернута до осі у однодомних видів, дає початок оогонію. У Chara оогоній спрямований доверху, а антеридій – донизу. Апікальна клітина бокової гілки відокремлює одну або дві дисковидні клітини, набуває сферичної форми і поділяється двома поздовжніми і однією поперечною перетинкою утворюючи вісім клітин-октантів. У кожному октанті послідовно виникають по дві паралельні перетинки. Вісім периферичних клітин мають площинний ріст і утворюють щитки, які складають стінку антеридія (рис. 197).

Рис. 197. Розвиток та будова антеридія Charales:

1-4 – послідовні етапи утворення антеридія, вигляд з поверхні (1) та у поздовжньому розрізі (2-4): 1 – початкова восьмиклітинна стадія, 2, 3 – наступні стадії відокремлення зовнішніх щиткових клітин та внутрішньої частини, 4 – пізня стадія з диференційованою внутрішньою частиною, 5 – зрілий антеридій, вигляд з поверхні, 6 – два щитки з рукоятками, 7 – рукоятка окремо, з добре розвинутими головками та антеридіальними нитками, 8 – ділянка антеридіальної нитки з сперматозоїдами у клітинах та ззовні, 9 – сперматозоїд при великому збільшенні. а – вихідна клітина основи, б – внутрішня базальна клітина, в – зовнішня базальна клітина, г – клітини "листкового" вузла, д – стінка, е – рукоятка, є – головка, ж – антеридіальні нитки.

Середні клітини значно видовжуються і кожна утворює клітину-рукоятку, що відходить від центра щитка і має на внутрішньому кінці кулеподібну клітину-головку, яка розвинулася із внутрішньої клітини діагонального ряду.

Кожна клітина-головка дає початок шести вторинним головкам, на яких розвиваються довгі нитки, роздвоєні при основі. Отже, на кожній головці їх по чотири. Це сперматогенні нитки, кожна з яких складається з 100-200 дископодібних клітин, в кожній клітині утворюється по одному спірально зігнутому дводжгутиковому сперматозоїду.

Клітина базального вузла антеридія, що розвивається в оогоній, здійснює два поперечні поділи з утворенням трьох клітин (рис. 198). Верхня - оогоній. Найнижча - одноклітинна ніжка оогонія, а середня утворює вузол, який ділиться на центральну і п’ять периферичних клітин, що згодом виростають у п’ять корових ниток. Корові нитки оточують оогоній і на своїх кінцях відокремлюють у Chara - одну, у Nitella - дві клітини-коронки. Нитки далі не поділяються, видовжуються і займають спіральне положення. Під коронкою виникає отвір, через який проникає сперматозоїд. Навколо заплідненої яйцеклітини утворюється целюлозна оболонка, а до зовні знаходиться стінка оогонія і корові нитки, стінки яких просочені вапном.

Рис. 198. Розвиток та будова оогонія Charales:

1-4 – послідовні етапи утворення оогонія (1 – початкова стадія, 2-4 – наступні стадії формування яйцеклітини та утворення корових спіральних клітин) 5 – зрілий оогоній Nitella, 6 – зрілий оогоній Chara. а – клітина листкового вузла, б – яйцеклітина, в – поворотні клітини, г – корові клітини, д – клітини коронки.

При проростанні зиготи-ооспори, після періоду спокою, ядро редукційно поділяється на чотири гаплоїдні ядра (рис. 199). Перетинка поділяє ооспору на дві нерівні частини. Верхня клітина одержує одне ядро, а нижня – три, де є багато запасних речовин. Ця клітина, згодом, дегенерує. Верхня поділяється поздовжньо, утворені клітини ростуть у протилежних напрямах утворюючи перший ризоїд і вертикальну нитку – передросток або протонему, на якій розвивається нормальний “пагін”.

Рис. 199. Зигота та її проростання у Chara:

1 – зигота, 2-4 послідовні етапи проростання зиготи.

Порядок Charales об’єднує біля 100 видів (за різними даними кількість видів коливається в межах від 80 до 400), об’єднаних у 6 родів та три родини: Nitellaceae, Nitellopsidaceae і Characeae.

Дата добавления: 2015-11-26