Каудо-таламо-кортикальная система

Базальные ганглии, образующие стриопаллидарную систему, Представлены комплексом нейрональных узлов, центрально расположенных в белом веществе больших полушарий головного мозга. 'Их основные функции связаны с управлением движений, реализацией врожденного поведения и приобретенных навыков. Кроме ТОГО, стриопалл ид арная система участвует в формировании избирательной активации неокортекса, обеспечивающей готовность афферентного, ассоциативного и эфферентного звеньев для выполнения конкретного целенаправленного поведения. Именно она распределяет активационные ресурсы произвольного внимания в соответствии с требованиями, выдвигаемыми задачей или поведением, которое должно быть реализовано-

Ключевыми структурами базальных ядер являются неостриатум, или хвостатое ядро, и прилегающее ядро. Предполагают, что хвостатое ядро связано с хранением моторных Программ — главным образом двигательных автоматизмов, выученных движений, навыков, тогда как прилегающее ядро — более древняя структура — причастна к хранению врожденных пове-денческих программ. Стриопаллидарная система находится под контролем лимбической системы и неокортекса. Прилегающее и хвостатое ядра фильтруют сигналы соответственно от лимбической системы (эмоциональный мозг) и от церебральной коры (когнитивный мозг), используя механизм активации ДА-ергических нейронов. Активация ДА-ергических нейронов обеспечивает актуализацию врожденных и прибретенных форм поведения. Это достигается за счет торможения ГАМК-ергических интернейронов, тонически тормозящих нейронные сети, в которых хранятся программы действий.

Наиболее изучены функции хвостатого ядра (неостриатума). Оно получает проекции практически от всех зон коры. Кроме того, уровень его активности контролируется системами подкрепления. На нем конвергируют проекции ДА-ергических и НА-ергических структур ствола мозга, соответственно представляющие системы положительного и отрицательного подкрепления.

Стриатум участвует в распределении восходящей в кору неспецифической активации. Это достигается через таламус — систему, определяющую локальную активацию. Под влиянием стриатума картина распределения активации в таламусе начинает соответствовать мотивационному возбуждению и кортикофугальным сигналам, поступающим на стриатум. На уровне коры эта картина трансформируется в паттерн активации, который отвечает требованиям, поставленным задачей, или реализации целенаправленного поведения.

Все три системы активации, реализуя свои специфические функции, вместе с тем имеют общие входы и выходы. Создавая свои локальные эффекты активации, все системы имеют выход на кору через таламус. Стволово-таламо -кортикальная система использует таламус для локальной активации как компонента ОР. Базальная холинергическая система переднего мозга через таламус реализует корковую активацию на значимые стимулы. Каудо-таламо-кортикальная система также использует таламус для создания в коре картины распределения локусов активации, необходимой для выполнения той или иной деятельности. Кортикофугальные влияния, главным образом из префронтальной коры, достигают холи-нергической активационной системы через стриопаллидарную (хвостатое и прилегающее ядра). Генерализованная реакция активации, вызываемая сенсорными стимулами вследствие возбуждения РФ среднего мозга, опосредована холинергической системой переднего мозга. Последняя имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование—сон, что сближает механизм генерализованного ориентировочного рефлекса с функциональным состоянием бодрствования.

В какой мере стволовая РФ непосредственно оказывает активирующее влияние на кору? Утверждение, что РФ среднего мозга имеет прямой выход на кору и поэтому прямо влияет на проведение сигнала в коре, основано на косвенных доказательствах, полученных в поведенческих и физиологических опытах. Так, показано, что высокочастотная электрическая стимуляция (100-300 Гц) РФ ствола вызывает снижение сенсорных порогов, в том числе порога временной дискретности. В опытах Д. Линдсли, выполненных на кошках и обезьянах при предъявлении парных вспышек света, после ретикулярной стимуляции в зрительной коре ВП возникал на каждую вспышку при интервале между ними в 50 мс, тогда как до раздражения обе вспышки воспринимались слитно, что подтверждалось появлением не двух, а одного ВП. В опытах Дж. Фустера, выполненных в той же лаборатории, у обезьяны с хорошо выработанным инструментальным рефлексом высокочастотная электрическая стимуляция мезенцефалической РФ увеличивала количество правильных реакций выбора изображений нужного предмета при очень коротком времени его экспозиции, а также значительно сокращала латентное время самой реакции.

Однако никогда не были точно показаны анатомические связи стволовой РФ с корой. Вместе с тем данные об основных медиаторных системах мозга позволяют предположить холинергическую основу реакции активации. В мозге выделено четыре основных медиаторных системы: ДА-ергическая, Н А-ергическая, серотонинергическая и холинергическая. Кора получает широкие проекции от дофаминергических, норадреналинергических и серотонинергических афферентов. Но эти системы не обнаружили корреляции с ЭЭГ-активацией, вызываемой электрическим раздражением РФ среднего мозга. Увеличение кортикальной активации связано с увеличением высвобождения ацетилхолина (АХ) в коре. Таким образом, неспецифическая система ствола мозга действует на кору через холинергические афференты. Конечное звено корковой активации холинергично и представлено мускариновыми (М-) рецепторами нейронов коры, реагирующими на АХ.

Дата добавления: 2015-12-08