Читайте также:
|
ЛЕКЦИЯ
Лимитирующими или ограничивающими экологическими факторами называются такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).
Немецкий агрохимик Ю. Либих в середине 19 в. установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например, фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму или максимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.
Недостаток закона минимума Ю. Либиха: имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т.д.
Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но, с другой стороны, высокая влажность ослабляет действие высоких температур, и т.д, но несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим.
Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т.п.
Всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.
Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5°С до +25°С, т.е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называются стенотермными («стено» - узкий), а способных жить в широком диапазоне температур – эвритермными («эври» - широкий) (рис. 1).
Рис 1. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и эвритермных организмов
Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами.
Например, какой-то организм стенобионтен по отношению к влажности, но эврибионтен к климатическим факторам, и т.п. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.
Диапазон толерантности организма не остается постоянным – он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своеобразная компенсация факторов.
Компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида-эврибионта, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, экотип, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.
Температура – важнейший из ограничивающих (лимитирующих) факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которых вид смертельно поражают жара и холод (рис. 2). Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50°С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.
На рис 2. показаны температурные пределы жизни видовой группы, популяции. В «оптимальном интервале» организмы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и численность популяции растет. К крайним участкам температурного предела жизни – «пониженной жизнедеятельности» - организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похолодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличении жары в пределах «верхней границы стойкости», организмы попадают в «зону смерти» и погибают.
Рис. 2. Общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту)
Этим примером иллюстрируется общий закон биологической стойкости (по Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального интервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т.е. величину его толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность».
Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными, т.етемпература их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньшая часть животных - гомойотермные, т.е имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36-37°С, и птицы с температурой тела 40°С.
Важное значение для организмов имеет интенсивность освещения. Растения по отношению к освещенности подразделяются на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и тенелюбивые.
Первые две группы обладают разными диапазонами толерантности в пределах экологического спектра освещенности. Яркий солнечный свет – оптимум гелиофитов (луговые травы, хлебные злаки, сорняки и др.), слабая освещенность – оптимум тенелюбивых (растений таежных ельников, лесостепных дубрав, тропических лесов). Первые не выносят тени, вторые – яркого солнечного света.
Жизненные формы животных одного вида могут сформироваться под воздействием низких температур, от -20 до -40°С, при которых они вынуждены накапливать вещества и увеличивать массу тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана: у теплокровных животных размер тела особей в среднем больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида. Правило Аллена: выступающие части тела теплокровных животных увеличиваются по мере продвижения с севера на юг в пределах ареала данного вида, что связано с адаптацией животных к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических условиях (например, у арктической лисицы морда, хвост и ноги короче, чем у степной).
Известны морфологические приспособления растений к низким температурам, так называемые жизненные формы растений, которые, например, можно выделить по положению почек возобновления растительных видов по отношению к поверхности почвы и к защите, которую они получают от снежного покрова, лесной подстилки, слоя почвы и т.п. некоторые из форм (по Раункеру): эпифиты – растут на других растениях и не имеют корней в почве; фанерофиты (деревья, кустарники, лианы) – их почки остаются над поверхностью снега и нуждаются в защите покровными чешуйками; криптофиты, или геофиты, теряют всю видимую растительную массу и прячут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, скрытых в почве; терофиты – однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона, выживают лишь их семена или споры.
К поведенческим способам относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни, и др. К морфологическим адаптациям – приспособления, задерживающие воду в теле: раковины наземных улиток, роговые покровы у рептилий и др. Физиологические приспособления направлены на образование метаболической воды, являющейся результатом обмена веществ и позволяющей обходиться без питьевой воды. Она широко используется насекомыми и часто такими животными, как верблюд, овца, собака, которые могут выдержать потерю воды в количестве, соответственно, 27, 23 и 17%. Человек погибает уже при 10%-ной потере воды. Пойкилотермные животные более выносливы, так как не приходится использовать воду на охлаждение, как теплокровным.
Свет – это первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Он участвует в фотосинтезе, обеспечивая создание органических соединений из неорганических растительностей Земли, и в этом его важнейшая энергетическая функция.
Важное значение для организмов имеет интенсивность освещения. Растения по отношению к освещенности подразделяются на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые.
Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает регуляторные адаптации организмов. Одним из самых надежных сигналов, регулирующих активность организмов во времени, является длина дня – фотопериод.
Фотопериодизм как явление – это реакция организма на сезонные изменения длины дня.
Фотопериодизм нельзя отождествлять с обычными внешними суточными ритмами, обусловленными просто сменой дня и ночи. Однако суточная цикличность жизнедеятельности у животных и человека переходит во врожденные свойства вида, т.е. становится внутренними (эндогенными) ритмами. Но в отличие от изначально внутренних ритмов их продолжительность может не совпадать с точной цифрой – 24 часа – на 15 – 20 минут, и связи с этим, такие ритмы называются циркадными (в переводе – близкие к суткам).
Эти ритмы помогают организму чувствовать время, и эту способность называют «биологическими часами». Они помогают птицам при перелетах ориентироваться по солнцу и вообще ориентируют организмы в более сложных ритмах природы.
Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря.
Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Европы на каждом градусе широты сроки сезонных событий наступают через три дня, в Северной Америке – в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря.
Вода физиологически необходима любой протоплазме и с экологической точки зрения является лимитирующим фактором как в наземных, так и в водных местообитаниях, если там ее количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит ее потеря организмом в сильно соленой воде осмотическим путем.
В нижних яруса тропических дождевых лесов, где 100%-ная относительная влажность, есть растения с приспособлениями для потери воды, а в пустынях у некоторых растений водный баланс не нарушается даже в период непродолжительной засухи, и т.д. В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп, например, гигрофиты – наземные растения, живущие в очень влажных почвах и в условиях повышенной влажности (рис, папирус); мезофиты – переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксерофиты – растения сухих степей и пустынь, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях – суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию с узкими мелкими листьями – склерофиты.
Среди суккулентов наблюдается явление конвергенции – растения, относящиеся к разным видам, имеют практически одинаковую форму: африканский молочай и кактус имеют шарообразную форму, обеспечивающую наименьшую поверхность испарения.
Доступный запас воды, т.е такой воды, которую способна поглощать корневая система растений, зависит прежде всего от количества осадков в данном районе и водопроницаемости поверхностных отложений.
У животных по отношению к воде выделяются свои экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые) и ксерофилы (сухолюбивые), а так же промежуточную группу – мезофилов. Способы регуляции водного баланса у них поведенческие, морфологические и физиологические.
Итак, в природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от содержания необходимых веществ и от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды, и нужно охранять окружающую среду, т.е. управлять ею так, чтобы ни один фактор не оказался лимитирующим по отношению к организму.
Дата добавления: 2015-12-08; просмотров: 129 | Нарушение авторских прав